Разделы сайта
Выбор редакции:
- Загадочная цивилизация мерое Прогулка по древнему городу
- Сочинение Pros and cons of the Internet на английском с переводом
- Мазепа и Кочубей: политический детектив эпохи Войска Запорожского Дочь кочубея
- Примеры из литературы: самовоспитание личности Самовоспитание 2 примера из литературы
- Численность, занятость, социальная защита
- Лингвистический энциклопедический словарь
- Урок географии канады Канада — общие сведения
- К Епанчину отправляется Мышкин - главный герой, которого создал Достоевский -"идиот"
- Неравномерное(переменное) движение
- Фазы луны Лунные и солнечные затмения
Реклама
Группы нитрификаторов. Выявление нитрифицирующих бактерий на плотных средах Несколько ключевых моментов по аммиаку |
Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц (Schloesing, Miintz) доказали, что нитрификация имеет биологическую природу. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ. В результате окисление аммиака прекращалось. Однако специфические микроорганизмы, вызывающие этот процесс, были выделены лишь Виноградским. Им же было показано, что хемоавтотрофные нитрификаторы могут быть подразделены на бактерий, осуществляющих первую фазу этого процесса, а именно окисление аммония до азотистой кислоты (NH4+->N02-), и бактерий второй фазы нитрификации, переводящих азотистую кислоту в азотную (N02-->-N03-). И те и другие микроорганизмы являются грамотрицательными. Их относят к семейству Nitrobacteriaceae. Смотреть значение Нитрифицирующие Бактерии в других словаряхБактерии Мн.
— 1. Одноклеточные микроорганизмы. Бактерии
— [тэ́], -ий; мн. (ед. бакте́рия, -и; ж.). [от греч. baktērion - палочка]. Одноклеточные микроорганизмы. Почвенные б. Гнилостные б. Болезнетворные б. Бактерии
— группа одноклеточных микроскоп, организмов. Вместе с сине-зелеными водорослями Б. представляют царство и надцарство прокариотов (см.), к-рое состоит из типов (отделов)........ Бактерии "лягушачьей Икры"
— бактерии «лягушачьей икры» Бактерии "стебельковые"
— бактерии «стебельковые» Бактерии Водородные
— большая группа бактерий, получающих энергию для роста путем аэробного окисления Н2 и осуществляющих ассимиляцию СО2 (хемосинтез). В то же время многие Б. в. хорошо растут........ Бактерии Газообразующие
— бактерии, способные при росте на специальных субстратах образовывать газы–Н2,СО2 и др. Обычно это свойство используется как диагностический признак. Бактерии Гноеродные
— стафилококки, стрептококки и др. возбудители местного гнойного воспаления или общей инфекции организма животных и человека (сепсис). Бактерии Денитрифицирующие
— бактерии, способные осуществлять денитрификацию. Бактерии Зелёные
— фототрофные бактерии, культуры которых обычно имеют соответствующую окраску. Представлены двумя семействами. Семейство Chlorobiaceae – одноклеточные бактерии в виде палочек,........ Бактерии Кишечной Группы
— бактерии сем. Enterobacte–riaceae, включающего ряд родов (Escherichia, Klebsiella, Enterobacter, Salmonella, Shigella и др.) – типичных обитателей кишечника животных и человека. При значительном разнообразии........ Бактерии Клубеньковые
— бактерии родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium, азотфиксирующие симбиотические бактерии, образующие клубеньки на корнях бобовых растений – симбионтов. Внутри клубеньков........ Бактерии Кристаллоформные
— спорообразующие бактерии Bacillus thuringiensis, вызывающие болезни у насекомых. Содержат в клетке крупные кристаллы эндотоксина, за что и получили свое название. Впервые были........ Бактерии Лизогенные
— бактерии, содержащие фаг в состоянии профага и способные продуцировать зрелые фаговые частицы после индукции этого процесса антибиотиками, температурой, УФ и радиацией. См. также лизогения. Бактерии Мезофильные
— бактерии, для которых температурный оптимум для роста лежит в пределах 2°– 42 °C; большинство – почвенные и водные организмы. Бактерии Метанокисляющие
— бактерии, использующие метан как источник энергии и углерода. Грамотрицательные, подвижные и неподвижные, сферической, палочковидной или вибриоидной формы. Имеют развитую........ Бактерии Молочнокислые
— бактерии родов Lactobacillus, Streptococcus и др., при сбраживании углеводов образуют молочную кислоту. Факультативные анаэробы, грамположительные палочки и кокки, спор не образуют......... Бактерии Нитчатые
— бактерии, растущие в виде длинных нитей, состоящих из цепочек клеток. Нередко имеют общую слизистую капсулу. Типичный представитель – железобактерии Leptothrix. См. также трихомные бактерии. Бактерии Патогенные
— бактерии, вызывающие болезни человека, животных и растений. Бактерии Пропионовокислые
— бактерии рода Propioni–bacterium и др., сбраживающие углеводы с образованием пропионовой, уксусной кислот. Обитатели рубца и кишечника жвачных. Используются в производстве........ Бактерии Простековые
— бактерии простекообразующие, бактерии простекатные – см. простекобактерии. Бактерии Психрофильные
— БАКТЕРИИ КРИОФИЛЬНЫЕ – бактерии, растущие с максимальной скоростью при температурах ниже 2° °С. Напр., некоторые морские светящиеся бактерии, железобактерии (Gallionella). Бактерии Пурпурные
— группа фототрофных бактерий. По морфологии – кокки, палочки и извитые формы, неподвижные и подвижные за счет жгутиков, грамотрицательные. Размножаются делением и почкованием......... Бактерии Сапротрофные
— (уст. сапрофитные) – бактерии, превращающие органические вещества отмерших организмов в неорганические, обеспечивая круговорот веществ в природе. Термин используется........ Бактерии Светящиеся
— хемоорганотрофные бактерии, способные к биолюминесценции (роды Photobacterium, Beneckea) в присутствии кислорода. Обычно морские формы. Бактерии Спорообразующие
— бактерии, обладающие способностью образовывать термоустойчивые споры при наступлении неблагоприятных для роста условий. Аэробные и факультативно аэробные Б. с. относят........ Бактерии Сульфатредуцирующие
— бактерии сульфат–восстанавливающие, сульфатредукторы – физиологическая группа бактерий, восстанавливающих сульфат до сероводорода в анаэробных условиях (см. анаэробное........ Бактерии Термофильные
— бактерии, хорошо растущие при температурах выше 40 °С; для большинства из них верхний предел температуры – 70 °С. В отличие от Б.т. термотолерантные бактерии растут до........ Бактерии Тионовые
— серобактерии, получающие энергию за счет окисления серы и ее восстановленных неорганических соединений преимущественно до сульфатов. Обычно название Б. т. применяется........ Бактерии Уксуснокислые
— группа бактерий, способных образовывать органические кислоты путем неполного окисления сахаров или спиртов. В качестве конечного продукта образуют уксусную, гликолевую,........ В пресноводном и морском аквариумах присутствуют бактерии, окисляющие и аммиак (АОБ), и нитриты (НОБ): * Относящиеся к Нитрозомонас, среди которых N.Europea является самой распространенной (морс.вода), * Nitrosococcus (морск.вода), * Относящиеся к Нитроспира, среди которых N.Marina и N.Moscoviensis являются самыми распространенными АОБ и НОБ (пресн.вода), * Nitrosococcus Mobilis (морск.вода, НОБ), * Нитроспина (морск.вода, НОБ)
Морские нитрифицирующие бактерии отличаются от живущих в пресной воде, но при этом они имеют родство. Гетеротрофные бактерииГетеротрофным бактериям необходима органическая подложка для извлечения из нее углерода и дальнейшего роста. Некоторые из этих бактерий строго аэробны, но многие и факультативно-анаэробны (могут выживать как в присутствии, так и отсутствии кислорода).
Гетеротрофные бактерии также присутствуют во многих товарах аквариумной или прудовой химии. Эти бактерии могут быть как грампозитивными (например Bacillus), так и грамотрицательными (например Псевдомонас).
Как следствие, если взять в качестве примера Псевдомонас, применение в аквариуме таких грамотрицательных средств, как Канамицин, окажет сильное негативное воздействие на Псевдомонас, но при этом не затронет аутотрофных нитрифицирующих бактерий.
Еще один фактор, заслуживающий внимания – темп роста колоний бактерий. Именно по этой причине производители так любят использовать гетеротрофные бактерии в качестве основной составляющей их товаров для быстрого запуска аквариума.
Ааутотрофные нитрифицирующие бактерии удваивают свою популяцию каждые 15-24 часа при благоприятных условиях. В свою очередь, гетеротрофные бактерии способны воспроизводиться каждые 15-60 минут.
Однако исследования выявили, что для переработки одного и того же количества аммиака потребуется в миллион раз больше гетеротрофных бактерий, чем аутотрофных нитрифицирующих. Частично это связано с тем, что гетеротрофные бактерии способны извлекать себе питание также и из других органических соединений.
Использование только гетеротрофных бактерий при запуске азотного цикла в аквариуме или пруде приведет к созданию среды, не содержащей должного количества аутотрофных нитрифицирующих бактерий и неспособной быстро адаптироваться к резко возросшей бионагрузке, будь то новая рыба или другие загрязнения, что приведет к резким скачкам содержания аммиака или нитритов.
Справиться с этим можно, лишь постоянно добавляя в воду средства для запуска с гетеротрофными бактериями, став их заложником. Еще одним недостатком такой среды является постоянное помутнение воды.
По этой причине мы считаем, что использование средств, содержащих только гетеротрофные бактерии, таких как «Hagen Cycle» или популярный грунт «Eco-complete», нежелательно в некоторых аквариумах.
При этом стоит отметить, что добавление в здоровый аквариум грунта «Eco-complete» наверняка не окажет влияния на биофильтр, но если вдруг после добавления такого грунта в аквариуме также была увеличена и бионагрузка, то это наверняка вызовет помутнение воды и скачок содержания аммиака. Низкий рН и нитрификация (Важно!)Также следует отметить, что рН влияет на бактерии, задействованные в процессе нитрификации. Нитрификация, протекающая с участием АОБ и НОБ, имеет различные темпы при уровнях рН ниже 6.0 и выше 7.0.
Токсичный аммиак (NH3) сам превращается в аммоний (нетоксичный NH4) при рН ниже 6.0 и также аммоний сам переходит обратно в токсичный NH3 при рН выше 7.0.
Важно: темп нитрификации быстро снижается с повышением рН от уровней ниже 6.0 до 7.0 и более, до определенного момента, после которого происходит как бы перезапуск/самовосстановление темпов нитрификации, но уже при повышенном значении рН. Механизмы взаимосвязи темпов нитрификации от рН еще до конца не изучены. Привожу краткую цитату из статьи «Высокие темпы нитрификации при низком рН в биомасс-реакторах разного типа» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC525248/): «кормовая добавка содержала только неорганические соли без какого-либо непосредственного органического субстрата для поддержания существенного гетеротрофного роста». Я использовал эту статью и цитату для того, чтобы подчеркнуть, что изменение состояния гетеротрофных бактерий вместе с ответным изменением редокса, либо отсутствием такового (при рН ниже 6.0 среда считается очень окисляющей, в которой практически не протекают процессы восстановления) должно означать, что среда в водоеме является неблагоприятной. И также, адаптация у аутотрофных бактерий может проходить аналогичным образом, и это объясняет прерывание нитрификации при изменении рН и при превращениях NH3 и NH4.
Так как типичная аквариумная среда всегда содержит гетеротрофные бактерии, а в наших исследованиях мы блокировали их с помощью хлорида аммония (нашатырь), то можно заключить, что гетеротрофные бактерии отчасти являются причиной взаимосвязи между темпами нитрификации и изменением рН.
В процессе нитрификации карбонаты в аквариуме или пруде противодействуют кислотам, которые образуются во время нитрификации или прочего разложения органики. Поэтому без учитывающего это обстоятельство уровня КН, даже если вы содержите таких обитателей из бассейна Амазонки, как дискусы или микрогеофагусы Рамирези, могут произойти незначительные изменения рН, которые при этом, однако, повлияют на азотный цикл.
По этой причине весьма рискованно поддерживать пониженные уровни рН/КН, так как простая подмена воды с незначительно повышенным рН может привести к моментальному переходу аммония (NH4) в смертельный аммиак (NH3) с катастрофическими последствиями.
Пониженный рН и слабая нитрифицирующая среда способствуют развитию патогенных грибов/сапролегнии и подавленному редокс-балансу.
Еще одно наблюдение: в успешно запущенных аквариумах с различными типами фильтрации (а именно с донным фильтром, канистровым внешним, подвесным, просто губковым, песочным) или с их комбинацией добавление эритромицина привело к полной остановке нитрификации в фильтрах на целую неделю.
Стоит отметить, что дольше всего лекарству «сопротивлялись» песочный, канистровый и просто губковый фильтры, и они же быстрее остальных восстановили свою работу (под губковым, или sponge filter, возможно, имеется в виду эрлифтный фильтр). Несколько ключевых моментов по аммиаку* Аммиак в форме токсичного NH3 присутствует в аквариумах благодаря загрязнениям (животного или растительного происхождения) и сам же превращается в менее токсичный NH4 при рН около 6.4 или ниже. * Симптомы отравления аммиаком часто проявляются в виде болезней, так как позволяют бактериям возбудителям, таким как аэромонас, захватить организм на фоне сниженного иммунитета из-за стресса, вызванного отравлением аммиаком.
Также острым симптомом такого отравления является учащенное дыхание (часто ближе к поверхности воды), выступающие и неестественно покрасневшие жабры.
Длительное нахождение в среде даже с низким уровнем аммиака или нитритов может привести к разрушению плавников и потере цвета.
Аквариумисты, лечащие гниение плавников и другие болезни, должны в первую очередь обратить внимание на то, что причиной проблемы может быть как непосредственное отравление аммиаком, так и последствием такого отравления в прошлом.
Лечение, как и добавление лекарств, не учитывающее этого, может не принести результата или даже усугубить положение дел (применение средств, снижающих уровень аммиака оправдано как временная и срочная мера). * Перемешивание воды может способствовать испарению ионов аммиака, но не настолько быстро, чтобы на него стоило обратить внимание для поддержания здоровой среды в аквариуме.
Аммиак, о котором мы ведем здесь речь, не должен быть перепутан с карбонатом аммония, используемым в быту, и который достаточно быстро испаряется.
Также не следует проводить аналогии с системами охлаждения, в которых безводный аммиак нагревается для испарения и конденсируется для охлаждения. * Токсичный аммиак NH3 может быть удален из аквариума или переведен в нетоксичную форму с помощью таких средств, как Prime, Ammo lock, Amquel, но только как срочное и временное средство. * Уровень аммиака 0.25 ррм и до 0.05 ррм НОРМАЛЕН для здорового аквариума с запущенным азотным циклом в связи с естественными колебаниями бионагрузки аквариума. Это связано с тем, что аутотрофные бактерии не мгновенно реагируют на изменения в содержании загрязнений в столбе воды.
Сходство и различие фотосинтеза и хемосинтеза
Сравнение дыхания и фотосинтезаТесты и заданияАВТОТРОФЫ Ответ 1. Определите два организма, «выпадающих» из списка автотрофных организмов, и запишите цифры, под которыми они указаны.
Ответ 2. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
Ответ 3. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
Ответ 4. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
Ответ Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. По способу питания подавляющее большинство бактерий 1) автотрофы 2) сапротрофы 3) хемотрофы 4) симбионты Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой организм по способу питания относят к гетеротрофам?
Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. Бактерии гниения являются по способу питания организмами
Ответ АВТОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ Ответ 2. Установите соответствие между характеристикой и способом питании организмов: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
Ответ 3. Установите соответствие между особенностью питания организма и группой организмов: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ АВТОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ ПРИМЕРЫ Ответ 2. Установите соответствие между организмом и типом питания: 1) автотрофное, 2) гетеротрофное. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ 3. Установите соответствие между одноклеточным организмов и типом питания, который для него характерен: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ 4. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ 5. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ СОБИРАЕМ 6: ХЕМОТРОФЫ Ответ Хемосинтезирующие бактерии способны получать энергию из соединений всех элементов, кроме двух. Определите два элемента, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
Ответ ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. Сходство хемосинтеза и фотосинтеза состоит в том, что в обоих процессах
Ответ ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ ПРИМЕРЫ Ответ 2. Установите соответствие между примерами и способами питания живых организмов: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ Ответ 2. Установите соответствие между организмами и типами их питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ ФОТОСИНТЕЗ - ДЫХАНИЕ Ответ 2. Установите соответствие между характеристикой и процессом жизнедеятельности растения, к которому её относят: 1-фотосинтез, 2-дыхание
Ответ 3. Установите соответствие между процессом и видом обмена веществ в клетке: 1) фотосинтез, 2) энергетический обмен
Ответ 4. Установите соответствие между признаком жизнедеятельности растений и процессом дыхания или фотосинтеза: 1) дыхание, 2) фотосинтез
Ответ 5. Установите соответствие особенностями и между процессами: 1) фотосинтез, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
Ответ 6. Установите соответствие между процессами и их особенностями: 1) дыхание, 2) фотосинтез. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
Ответ Установите соответствие между процессом, протекающим в клетке, и органоидом, в котором он происходит: 1) митохондрия, 2) хлоропласт. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
Ответ Установите соответствие между признаками органоида и органоидом, для которого эти признаки характерны: 1) Хлоропласт, 2) Митохондрия. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
Ответ ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. Культурные растения плохо растут на заболоченной почве, так как в ней
Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания используют кислород, который поступает в клетки и обеспечивает
Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания
Ответ Выберите один, наиболее правильный вариант. Чтобы обеспечить доступ кислорода воздуха к корням растений, почву надо
Ответ Проанализируйте текст «Дыхание растений». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
Процесс дыхания растений протекает постоянно. В ходе этого процесса организм растения потребляет ________ (А), а выделяет ________ (Б). Ненужные газообразные вещества удаляются из растения путём диффузии. В листе они удаляются через особые образования - ________ (В), расположенные в кожице. При дыхании освобождается энергия органических веществ, запасённая в ходе ________ (Г), происходящего в зелёных частях растения на свету. Ответ © Д.В.Поздняков, 2009-2019 Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц (Schloesing, Muntz) доказали, что нитрификация имеет биологическую природу. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ. В результате окисление аммиака прекращалось. Однако специфические микроорганизмы, вызывающие этот процесс, были выделены лишь Виноградским. Им же было показано, что хемо-автотрофные нитрификаторы могут быть подразделены на бактерий, осуществляющих первую фазу этого процесса, а именно окисление аммония до азотистой кислоты (NH4 + ->NO2 -), и бактерий второй фазы нитрификации," переводящих азотистую кислоту в азотную (N02 - ->NO3 -). И те и другие микроорганизмы являются грамотрицательными. Их относят к семейству Nitrobacteriaceae. Бактерии первой фазы нитрификации представлены четырьмя родами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospira. Из них наиболее изучен вид Nitrosomonas euro-раеа, хотя получение чистых культур этих микроорганизмов, как и других нитрифицирующих хемоавтотрофов, до сих пор остается достаточно сложным. Клетки N. еurораеа обычно овальные (0,6-1,0)< 0,9-2,0 мкм), размножаются бинарным делением. В процессе развития культур в жидкой среде наблюдаются подвижные формы, имеющие один или несколько жгутиков, и неподвижные зооглеи. У Nitrosocystis oceanus клетки округлые, диаметром 1,8-2,2 мкм, но бывают и крупнее (до 10 мкм). Способны к движению благодаря наличию одного жгутика или пучка жгутиков. Образуют зооглеи и цисты. Размеры Nitrosolobus multiformis составляют 1,0-1,5 X 1,0-2,5 мкм. Форма этих бактерий не совсем правильная, так как клетки разделены на отсеки, дольки (-lobus, отсюда и название Nitrosolobus), которые образуются в результате разрастания внутрь цитоплазматической мембраны. У Nitrosospira briensis клетки палочковидные и извитые (0,8 -1,0 X 1,5-2,5 мкм), имеют от одного до шести жгутиков. Среди бактерий второй фазы нитрификации различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus. Большая часть исследований проведена с разными штаммами Nitrobacter, многие из которых могут быть отнесены к Nitrobacter wino-gradskyi, хотя описаны и другие виды. Бактерии имеют преимущественно грушевидную форму клеток. Как показано Г. А. Заварзиным, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как снабжена одним латерально расположенным жгутиком. Отмечают также сходство Nitrobacter с почкующимися бактериями рода Hyphomicrobium по составу жирных кислот, входящих в липиды. Данные относительно таких нитрифицирующих бактерий, как Nitrospina gracilis и Nitrococcus mobilis, пока весьма ограниченны. По имеющимся описаниям, клетки N. gracilis палочковидные (0,3-0,4 X 2,7-6,5 мкм), но обнаружены и сферические формы. Бактеррга неподвижны. Напротив, N. mobilis обладает подвижностью. Клетки его округлые, диаметром около 1,5 мкм, с одним-двумя жгутиками. По строению клеток исследованные нитрифицирующие бактерии похожи на другие грамотрицательные микроорганизмы. У некоторых видов обнаружены развитые системы внутренних мембран, которые образуют стопку в центре клетки (Nitrosocystis oceanus), или располагаются по периферии параллельно цитоплазматической мембране (Nitrosomonas еигораеа), или образуют чашеподобную структуру из нескольких слоев (Nitrobacter winogradskyi). Видимо, с этими образованиями связаны ферменты, участвующие в окислении нитрификаторами специфических субстратов. Нитрифицирующие бактерии растут на простых минеральных средах, содержащих окисляемый субстрат в виде аммония или нитритов и углекислоту. Источником азота в конструктивных процессах могут быть, кроме аммония, гидроксиламин и нитриты. Показано также, что Nitrobacter и Nitrosomonas еигораеа восстанавливают нитриты с образованием аммония. Такой микроорганизм, как Nitrosocystis oceanus, выделенный из Атлантического океана, относится к облигатным галофилам и растет на среде, содержащей морскую воду. Область значений рН, при которой наблюдается рост разных видов и штаммов нитрифицирующих бактерий, приходится на 6,0-8,6, а оптимальное значение рН чаще всего 7,0-7,5. Среди Nitrosomonas еигораеа известны штаммы, имеющие температурный оптимум при 26 или около 40 °С, и штаммы, довольно быстро растущие при 4°С. Все известные нитрифицирующие бактерии являются облигатными аэробами. Кислород необходим им как для окисления аммония в азотистую кислоту: NH4 + +3/2O2 ->N02 - + H20+2H + , дельта F = - 27,6.104d;w:, так и для окисления азотистой кислоты в азотную: NO2 - +1/2О2 - NO3 - , дельта F = -7,6*104дж. Но весь процесс превращения аммония в нитраты происходит в несколько этапов с образованием соединений, где азот имеет разную степень окисленности. Первым продуктом окисления аммония является гидроксиламин, который, возможно, образуется в результате непосредственного включения в NH4 + молекулярного кислорода: NH4 + +1/2 O2 -> NH2OH+H + , дельта F = + 15,9*103дж. Однако окончательно механизм окисления аммония до гидроксиламина не выяснен. Превращение гидроксиламина в нитрит: NH2OH+O2 -> N02 - + H20+H + , дельта F = - 28,9 104 Дж как предполагают, идет через образование гипонитрита NOH, а также окись азота (N0). Что касается закиси азота (N20), обнаруживаемой при окислении Nitrosomonas europaea аммония и гидроксиламина, то большинство исследователей считает ее побочным продуктом, образующимся в основном в результате восстановления нитрита. Исследование окисления Nitrobacter нитрита с использованием в опытах тяжелого изотопа кислорода (18 0) показало, что образующиеся нитраты содержат значительно больше 18 0, когда меченой является вода, а не молекулярный кислород. Поэтому предполагают, что сначала происходит образование комплекса N02~H2O, который далее окисляется до N0s~. При этом происходит передача электронов через промежуточные акцепторы на кислород. Весь процесс нитрификации можно представить в виде следующей схемы (рис. 137), отдельные этапы которой требуют, однако, уточнения. Рис. 131. Структурные формулы некоторых каротиноидов фототрофных бактерий. Кроме первой реакции, а именно образования из аммония гидроксиламина, последующие стадии обеспечивают организмы энергией в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Синтез АТФ сопряжен с функционированием окислительно-восстановительных систем, передающих электроны на кислород, подобно тому как это имеет место у гетеротрофных аэробных организмов. Но поскольку окисляемые нитрификаторами субстраты имеют высокие окислительно-восстановительные потенциалы, они не могут взаимодействовать с никотинамидадениндинуклеотида-ми (НАД или НАДФ, E = -0,320 В), как это бывает при окислении большинства органических соединений. Так, передача электронов в дыхательную цепь от гидроксиламина, видимо, происходит на уровне флавина: NH2OH -> флавопротеид -> цит. b (убихинон?) ->-> цит. с -> цит. а -> - 02 Когда окисляется нитрит, то включение его электронов в цепь, вероятно, идет на уровне либо цитохрома типа с, либо цитохрома типа а. В связи с этой особенностью большое значение у нитрифицирующих бактерий имеет так называемый обратный, или обращенный, транспорт электронов, идущий с затратой энергии части АТФ или трансмембранного потенциала, образуемых при передаче электронов на кислород (рис. 138). Рис. 132. Схема переноса электронов при фотосинтезе у растений: П, и П2 - пигменты фотоактивных центров; Z, и Z2 - первичные акцепторы электрона; Фд - ферредоксин; НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат; АТФ - аденозинтрифосфат. Таким образом происходит обеспечение хемо-автотрофных нитрифицирующих бактерий не только АТФ, но и НАДН, необходимых для усвоения углекислоты и для других конструктивных процессов. Согласно расчетам эффективность использования свободной энергии Nitrobacter может составлять 6,0-50,0%, a Nitrosomonas - и больше. Ассимиляция углекислоты происходит в основном в результате функционирования пенто-зофосфатного восстановительного цикла углерода, иначе называемого циклом Кальвина (см. рис. 134). Итог его выражают следующим уравнением: 6С02+18АТФ+12НАДН+12Н + -> -> 6[СН20] + 18АДФ+18Фн+12НАД+6Н20, где [СН2О] означает образующиеся органические вещества, имеющие уровень восстановлен-ности углеродов. Однако в действительности в результате ассимиляции углекислоты через цикл Кальвина и другие реакции, прежде всего путем карбоксилирования фосфоенолпирувата, образуются не только углеводы, но и все другие компоненты клеток - белки, нуклеиновые кислоты, липиды и т. д. Показано также, что Nitrococcus mobilis и Nitrobacter winogradskyi могут образовывать в качестве запасных продуктов поли-бета-оксибутират и гликогеноподобный полисахарид. Такое же соединение обнаружено в клетках Nitrosolobus multiformis. Кроме углеродсодержащих запасных веществ, нитрифицирующие бактерии способны накапливать полифосфаты, входящие в состав мета-хроматиновых гранул. Еще в первых работах с нитрификатором Ви-ноградский отметил, что для их роста неблагоприятно присутствие в среде органических веществ, таких, как пептон, глюкоза, мочевина, глицерин и др. Отрицательное действие органических веществ на хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии неоднократно отмечалось и в дальнейшем. Сложилось даже мнение, что эти микроорганизмы вообще не способны использовать экзогенные органические соединения. Поэтому их стали называть «облигатными автотрофами». Однако в последнее время показано, что использовать некоторые органические соединения эти бактерии способны, но возможности их ограничены. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitro-bacter в присутствии нитрита дрожжевого авто-лизата, пиридоксина, глутамата и серина, если они в низкой концентрации вносятся в среду. Показано также включение в белки и другие компоненты клеток Nitrobacter 14 C из пирувата, альфа-кетоглутарата, глутамата и аспартата. Известно, кроме того, что Nitrobacter медленно, по окисляет формиат. Включение 14 С из ацетата, пирувата, сукцината и некоторых аминокислот, преимущественно в белковую фракцию, обнаружено при добавлении этих субстратов к суспензиям клеток Nitrosomonas europaea. Ограниченная ассимиляция глюкозы, пирувата, глутамата и аланина установлена для Nitrosocystis oceanus. Есть данные об использовании 14 С-ацетата Nitrosolobus multiformis. Недавно установлено также, что некоторые штаммы Nitrobacter растут на среде с ацетатом и дрожжевым автолизатом не только в присутствии, но и в отсутствие нитрита, хотя и медленно. При наличии нитрита окисление ацетата подавляется, но включение его углерода в разные аминокислоты, белок и другие компоненты клеток увеличивается. Имеются, наконец, данные, что возможен рост Nitrosomonas и Nitrobacter на среде с глюкозой в диализируе-мых условиях, которые обеспечивают удаление продуктов ее метаболизма, оказывающих инги-биторное действие на данные микроорганизмы. На основании этого делается вывод о способности нитрифицирующих бактерий переключаться на гетеротрофный образ жизни. Однако для окончательных выводов необходимо большее число экспериментов. Важно прежде всего выяснить, как долго нитрифицирующие бактерии могут расти в гетеротрофных условиях при отсутствии специфических окисляемых субстратов. Хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии имеют широкое распространение в природе и встречаются как в почве, так и в разных водоемах. Осуществляемые ими процессы могут происходить весьма в крупных масштабах и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. Раньше считали, что деятельность нитрификаторов всегда способствует плодородию почвы, поскольку они переводят аммоний в нитраты, которые легко усваиваются растениями, а также повышают растворимость некоторых минералов. Сейчас, однако, взгляды на значение нитрификации несколько изменились. Во-первых, показано, что растения усваивают аммонийный азот и ионы аммония лучше удерживаются в почве, чем нитраты. Во-вторых, образование нитратов иногда приводит к нежелательному подкислению среды. В-третьих, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N2, что приводит к обеднению почвы азотом. Следует также отметить, что наряду с нитрифицирующими хемоавтотрофными бактериями известны гетеротрофные микроорганизмы, способные вести близкие процессы. К гетеротрофным нитрификаторам относятся некоторые грибы из рода Fusarmm и бактерии таких родов, как Alcaligenes, Corynebacterium, Achromoba-cter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia. Показано, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммоний с образованием гидроксиламина и далее нитритов и нитратов. Кроме того, может образовываться гидроксамовая кислота. У ряда бактерий выявлена способность осуществлять нитрификацию органических азотсодержащих соединений: амидов, аминов, оксимов, гидро-ксаматов, нитросоединений и др. Пути их превращения представляют следующим образом: Размеры гетеротрофной нитрификации в некоторых случаях бывают довольно большие. Кроме того, при этом образуются некоторые продукты, обладающие токсичным, канцерогенным, мутагенным действием и соединения с хи-миотерапевтическим эффектом. Поэтому исследованию данного процесса и выяснению его значения для гетеротрофных микроорганизмов сейчас уделяют значительное внимание. По типу питания все известные живые организмы делятся на два больших вида: гетеро- и автотрофы. Отличительной особенностью последних является их способность к самостоятельному построению новых элементов из углекислоты и других Источники энергии, поддерживающие их жизнедеятельность, обусловливают их деление на фотоафтотрофы (источник - свет) и хемоавтотрофы (источник - минеральные вещества). А в зависимости от названия субстрата, который окисляют хемоавтортофы, они разделяются на водородные и нитрифицирующие бактерии, а также на серо- и железобактерии. Данная статья будет посвящена наиболее распространенной среди них группе - нитрофицирующим бактериям. История открытияЕще в середине 19 века немецкими учеными было доказано, что процесс нитрификации является биологическим. Опытным путем они показали, что при добавлении к канализационным водам хлороформа останавливалось окисление аммиака. Но объяснить, почему так происходит, они не смогли. Это удалось сделать несколькими годами позже русскому ученому Виноградскому. Он выделил две группы бактерий, которые поэтапно брали участие в процессе нитрификации. Так, одна группа обеспечивала окисление аммония до а уже вторая группа бактерий отвечала за ее превращение в азотную. Все задействованные в этом процессе нитрифицирующие бактерии являются грамотрицательными. Особенности процесса окисленияПроцесс образования нитритов путем окисления аммония имеет несколько этапов, в ходе которых образуются азотсодержащие соединения с различной степенью окисленности группы NH. Первым продуктом окисления аммония является гидроксиламин. Вероятней всего, он образуется из-за включения молекулярного кислорода в группу NH 4 , хотя окончательно этот процесс не доказан и остается дискутабельным. Далее гидроксиламин превращается в нитрит. Предположительно, процесс осуществляется через образование NOH (гипонитрита) с выделением закиси азота. В этом случае ученые считают продукцию всего лишь побочным продуктом синтеза, из-за восстановления нитрита. Кроме продукции химических элементов, в ходе денитрофикации выделяется большое количество энергии. Подобно происходящему у гетеротрофных аэробных организмов, в данном случае синтез молекул АТФ связан с окислительно-восстановительными процессами, в результате которых на кислород передаются электроны. При окислении нитрита большую роль играет процесс обратного транспорта электронов. Включение его электронов в цепь происходит непосредственно в цитохромах (С-типа и/или А-типа), а для этого требуется достаточно большие затраты энергии. Как результат, хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии полностью обеспечены нужным запасом энергии, которая используется для процессов построения и усвоения углекислоты. Виды нитрифицирующих бактерийВ первой фазе нитрификации берут участие четыре рода нитробактерий:
Кстати, на предложенном изображении вы можете видеть нитрифицирующие бактерии (фото под микроскопом). Экспериментальным путем среди них достаточно сложно, а зачастую и вовсе невозможно выделить одну из культур, поэтому их рассмотрение преимущественно комплексное. Все из перечисленных микроорганизмов имеют размер до 2-2,5 мкм и преимущественно овальную или округлую форму (за исключением нитроспиры, которые имеют вид палочки). Они способны к бинарному делению и направленному движению за счет жгутиков. Во второй фазе нитрификации принимают участие:
Наиболее изучен штамм бактерий рода нитрбактер, имеющий название в честь своего первооткрывателя Виноградского. Эти бактерии нитрифицирующие имеют грушевидную форму клеток, размножаются почкованием, с образованием подвижной (за счет жгутика) дочерней клетки. Строение бактерийИсследованные нитрифицируюшие бактерии имеют схожее клеточное строение с другими грамотрицательными микроорганизмами. Некоторые из них имеют достаточно развитую систему внутренних мембран, образующих стопку в центре клетки, тогда как у других они располагаются больше по периферии или образуют структуру в виде чаши, состоящую из нескольких листков. По всей видимости, именно с этими образованиями связаны ферменты, которые участвуют в процессе окисления нитрификаторами специфических субстратов. нитрифицирующих бактерийНитробактерии относятся к облигатным автотрофам, поскольку не способны использовать экзогенные Однако экспериментальным путем все же показана способность некоторых штаммов нитрифицирующих бактерий использовать некоторые органические соединения. Было выявлено, что субстрат, содержащий дрожжевые автолизаты, серин и глутамат в низких концентрациях, стимулирующим образом воздействовал на рост нитробактерий. Это происходит как при наличии нитрита, так и при его отсутствии в хотя процесс протекает гораздо медленнее. И наоборот, при наличии нитрита процесс окисления ацетата подавляется, но значительно увеличивается включение его углерода в белок, различные аминокислоты и другие клеточные компоненты. В результате множественных экспериментов были получены данные о том, что бактерии нитрифицирующие все же могут переключаться на гетеротрофное питание, но насколько продуктивно и как долго они могут существовать в таких условиях, еще предстоит выяснить. Пока данные достаточно противоречивы, чтобы делать окончательные умозаключения по этому поводу. Среда обитания и значение нитрифицирующих бактерийНитрифицирующие бактерии относятся к хемоавтотрофам и имеют широкое распространение в природе. Они встречаются повсеместно: в почве, различных субстратах, а также водоемах. Процесс их жизнедеятельности вносит большой вклад в общий и в действительности может достигать огромных масштабов. Например, такой микроорганизм, как нитроцистис океанус, выделенный из Атлантического океана, относится к облигатным галофилам. Он может существовать только в морской воде или субстратах, содержащих ее. Для таких микроорганизмов важна не только среда обитания, но и такие константы, как рН и температура. Все известные нитрифицирующие бактерии относят к облигатным аэробам. Для того чтобы окислить аммоний в азотистую кислоту, а азотистую кислоту в азотную, им нужен кислород. Условия обитанияЕще одним важным моментом, который выявили ученые, стало то, что место, где живут нитрифицирующие бактерии, не должно содержать органических веществ. Была выдвинута теория, что эти микроорганизмы в принципе не могут использовать органические соединения из вне. Их даже назвали облигатными автотрофами. В последующем неоднократно было доказано пагубное влияние глюкозы, мочевины, пептона, глицерина и другой органики на бактерии нитрифицирующие, но эксперименты не останавливаются. Значение нитрифицирующих бактерий для почвыДо недавнего времени считалось, что нитрификаторы благоприятно влияют на почву, увеличивая ее плодородность путем расщепления аммония до нитратов. Последние не только хорошо абсорбируются растениями, но и сами по себе повышают растворимость некоторых минеральных веществ. Однако, в последние годы научные взгляды претерпевают изменения. Выявлено отрицательное действие описываемых микроорганизмов на плодородность почвы. Бактерии нитрифицирующие, образуя нитраты, подкисляют среду, что не всегда является положительным моментом, а также в большей степени провоцируют насыщение почвой ионов аммония, чем нитратов. Более того, нитраты имеют способность восстанавливаться до N 2 (в процессе денитрифакации), что в свою очередь ведет к обеднению почвы азотом. В чем опасность нитрифицирующих бактерий?Некоторые штаммы нитробактерий в присутствии органического субстрата могут окислять аммоний, образовывая гидроксиламин, а в последующем нитриты и нитраты. Также в результате таких реакций могут возникать гидроксамовые кислоты. Более того, ряд бактерий осуществляет процесс нитрификации различных соединений, в состав которых входит азот (оксимы, амины, амиды, гидроксаматы и другие нитросоединения). Масштабы гетеротрофной нитрификации при определенных условиях могут быть не только огромными, но и весьма пагубными. Опасность заключается в том, что в ходе таких превращений происходит образование токсических веществ, мутагенов и канцерогенов. Поэтому ученые пристально работают над изучением данной темы. Биологический фильтр, который всегда под рукойНитрифицирующие бактерии - это не абстрактное понятие, а весьма распространенная форма жизни. Более того, они часто используются человеком. Например, в состав биологических фильтров для аквариумов входят именно эти бактерии. Данный вид очистки менее затратный и не такой трудоемкий, как механическая очистка, но в тоже время требует соблюдения определенных условий, чтобы обеспечить рост и жизнедеятельность нитрифицирующим бактериям. Наиболее благоприятным микроклиматом для них является температура окружающей среды (в данном случае воды) порядка 25-26 градусов Цельсия, постоянный приток кислорода и наличие водных растений. Нитрифицирующие бактерии в сельском хозяйствеДля того чтобы повысить урожайность, аграрии используют различные удобрения, содержащие нитрифицирующие бактерии. Питание почвы в таком случае обеспечивается нитробактериями и азотобактериями. Эти бактерии извлекают из почвы и воды необходимые вещества, которые в процессе окисления образуют достаточно большое количество энергии. Это так называемый процесс хемосинтеза, когда полученная энергия идет на образование сложных молекул органического происхождения из углекислого газа и воды. Для этих микроорганизмов не обязательно поступление питательных веществ с окружающей их среды - они могут продуцировать их самостоятельно. Так, если зеленым растениями, которые также являются автотрофами, необходим солнечный свет, то для нитрифицирующих бактерий он не обязателен. Самоочистка почвыПочва - это идеальный субстрат для роста и размножения не только растений, но и множества живых организмов. Поэтому крайне важно ее нормальное состояние и сбалансированный состав. Следует помнить, что биологическую очистку почвы обеспечивают в том числе и нитрифицирующие бактерии. Они, находясь в почве, водоемах или перегное, превращают аммиак, который выделяют другие микроорганизмы и отходные органические материалы, в нитраты (если быть более точными, то в соли азотной кислоты). Весь процесс состоит из двух этапов:
При этом каждый этап обеспечивается отдельными видами микроорганизмов. Так называемый замкнутый кругКругооборот энергии и поддержание жизни на Земле возможно благодаря соблюдению определенных закономерностей существования всего живого. На первый взгляд трудно понять, о чем идет речь, но на самом деле все достаточно просто. Давайте представим следующую картинку из школьного учебника:
Таким образом, получается замкнутый круг, непрерывно функционирующий и обеспечивающий жизнь всего живого на Земле. Зная эти принципы, не сложно представить, насколько многогранна и на самом деле безгранична сила природы и всего живого. ЗаключениеВ данной статье мы попытались дать ответ на вопрос, что такое нитрифицирующие бактерии в биологии. Как видите, несмотря на неопровержимые доказательства жизнедеятельности, функционирования и влияния этих микроорганизмов, существует еще множество спорных вопросов, требующих дальнейших экспериментальных исследований. Нитрифицирующие бактерии относят к хемотрофам. Источником энергии для них служат различные минеральные вещества. Несмотря на свои микроскопические размеры, эти живые организмы оказывают огромное влияние на окружающий их мир. Как известно, хемотрофы не могут усваивать органические соединения, которые находятся в субстрате (почвенном или водном). Они, наоборот, продуцируют строительный материал для создания живой и функционирующей клетки. |
Популярное:
Новое
- Сочинение Pros and cons of the Internet на английском с переводом
- Мазепа и Кочубей: политический детектив эпохи Войска Запорожского Дочь кочубея
- Примеры из литературы: самовоспитание личности Самовоспитание 2 примера из литературы
- Численность, занятость, социальная защита
- Лингвистический энциклопедический словарь
- Урок географии канады Канада — общие сведения
- К Епанчину отправляется Мышкин - главный герой, которого создал Достоевский -"идиот"
- Неравномерное(переменное) движение
- Фазы луны Лунные и солнечные затмения
- Домашнее обучение: дистанционные школы и экстернаты