Гените, локализирани на една хромозома, образуват групи; връзки и се наследяват, като правило, заедно.

Броят на групите на свързване в диплоидните организми е равен на хаплоидния набор от хромозоми. Жените имат 23 групи съединители, мъжете имат 24.

Свързването на гени, разположени на една и съща хромозома, може да бъде пълно или непълно. Пълно свързване на гени, т.е. съвместно наследяване, е възможно при отсъствие на процес на кръстосване. Това е типично за гени на полови хромозоми, организми, хетерогаметни в полови хромозоми (XY, XO), както и за гени, разположени близо до центромера на хромозомата, където почти никога не се случва кръстосване.

В повечето случаи гените, локализирани на една хромозома, не са напълно свързани и в профаза I на мейозата идентични участъци се обменят между хомоложни хромозоми. В резултат на кръстосването алелните гени, които са били част от групите на свързване в родителските индивиди, се разделят и образуват нови комбинации, които влизат в гаметите. Настъпва генна рекомбинация.

Гамети и зиготи, съдържащи рекомбинации на свързани гени, се наричат ​​кросоувър. Като знаете броя на кръстосаните гамети и общия брой на гаметите на даден индивид, можете да изчислите честотата на кръстосване като процент, като използвате формулата: съотношението на броя на кръстосаните гамети (индивиди) към общия брой на гаметите ( физически лица), умножени по 100%.

Процентът на кръстосване между два гена може да се използва за определяне на разстоянието между тях. Единицата за разстояние между гените - морганида - условно се приема за 1% кросингоувър.

Честотата на кръстосване също показва силата на връзката между гените. Силата на връзката между два гена е равна на разликата между 100% и процента на кръстосване между тези гени.

Генетичната карта на хромозомата е диаграма на относителното разположение на гените, разположени в една и съща група на свързване. Определянето на групите на свързване и разстоянията между гените не е минималният етап от конструирането на генетична карта на хромозома; зелевата цаца също трябва да установи съответствието на групата на свързване, която се изучава, с конкретна хромозома. Групата на свързване се определя с помощта на хибридологичен метод, т.е. чрез изследване на резултатите от кръстосването и изследването на хромозомите - чрез цитологичен метод с микроскопско изследване на препарати. За да се определи дали дадена група на свързване съответства на определена хромозома, се използват хромозоми с променена структура. Извършва се стандартен анализ на дихибридно кръстосване, при който единият изследван признак е кодиран от ген, локализиран в хромозома с променена структура, а вторият от ген, локализиран във всяка друга хромозома. Ако се наблюдава свързано наследяване на тези две характеристики, можем да говорим за връзката на тази хромозома с определена група на свързване.

Анализът на генетични и цитологични карти позволи да се формулират основните положения на хромозомната теория на наследствеността.

1. Всеки ген има специфично постоянно местоположение (локус)

и хромозома.

2. Гените на хромозомите са разположени в определена линейна последователност.

3. Честотата на кръстосване между гените е право пропорционална на разстоянието между тях и обратно пропорционална на силата на връзката.

Информационен блок.

Свързване на гени.

В началото на 20 век (1902-1907 г.) американският учен У. Сетън и немският ембриолог Т. Бовери откриват паралелизъм в наследяването на характеристиките и поведението на хромозомите на клетъчното ядро ​​по време на процеса на гаметогенеза и оплождане. . Това потвърждава локализацията на наследствената информация в хромозомите. Установено е, че броят на гените значително надвишава броя на хромозомите. Така че човек има 46 хромозоми и има от 70 000 до 100 000 гени.Следователно голям брой гени са локализирани на всяка хромозома. Гените на една и съща хромозома се наследяват заедно (свързани). Експериментално изследване на това явление е извършено от американския генетик Т. Морган и неговите сътрудници: А. Стъртевант, А. Бриджис и Г. Мьолер през 1910-1916 г. Тези изследвания потвърждават хромозомната локализация на гените и формират основата на хромозомната теория за наследствеността.

Основни положения на хромозомната теория на наследствеността.

1. Всеки ген заема определено място в хромозомата - локус.

2. Гените на хромозомата са подредени линейно в определена последователност.

3. Различните хромозоми съдържат различен брой гени. Наборът от гени на всяка нехомоложна хромозома е уникален.

4. Гените на една хромозома образуват „свързана група“ и се наследяват заедно, т.е. свързани.

5. Броят на групите на свързване е равен на броя на хромозомите в хаплоидния набор (има четири при Drosophila, 10 при царевица, 20 при мишки, 23 при хора).

6. Между хомоложни хромозоми може да възникне обмен на алелни гени, т.е. кръстосване.

7. Честотата на кръстосване е право пропорционална на разстоянието между гените в групата на свързване.

8. Специална единица, морганида (М), се приема като единица за разстояние между гените в групата на свързване. 1M=1% пресичане.

Има пълно и непълно свързване на гените.

Пълен захват.

При опити върху дрозофила е установено, че развитието

черти, които се наследяват, свързани и контролирани от гени на един

хромозоми. Гени за цвета на тялото (b - сив и B - черен) и дължина на крилото

(v - нормални и V - къси, рудиментарни крила) са локализирани в една двойка хомоложни хромозоми.

Кръстосването на сиви мухи с нормални крила и сиви мухи с рудиментарни крила дава сиви хибриди с нормални крила в първото поколение.

При извършване на анализиращото кръстосване мъжките бяха избрани от p, тъй като е известно, че мъжките Drosophila имат ахиазматична сперматогенеза (т.е. кръстосването не се извършва и пълнотата на генното свързване не се нарушава по никакъв начин). В резултат на това кръстосване, индивиди с два фенотипа, подобни на оригиналните родителски форми, и в равни количества: фенотипно разделяне 1:1.

Разгледани заедно, резултатите от двете кръстосвания ни убеждават, че развитието на анализираните черти се контролира от различни гени, а свързаното унаследяване се обяснява с локализацията на гените в една и съща хромозома. Пълнотата на адхезията в този случай не се нарушава от нищо. Тази генна връзка е пълна.

За изследване на непълна връзка от P бяха избрани женски (генотип B||b); пресичането се случва при C женски по време на гаметогенезата. Следователно, дихетерозиготен индивид образува допълнителни, т.е. кръстосани разновидности на гамети. Вероятността за тяхното образуване се определя от вероятността за пресичане, т.е. зависи от разстоянието между гените в групата на свързване.

Не рекомбинантни индивиди; y Рекомбинантни индивиди; при

наблюдава се, че имат една и съща формация на своите генотипове

комбинации, подобно на оригиналните, включваха кросоувър

родителски форми на гаметата.

В този пример фенотипното разпределение в потомството е както следва: сиви мухи с дълги крила - 41,5%; черно с къси крила - 41,5%; сиви късокрили - 8,5%; черни дългокрили - 8,5%. По този начин вероятността за появата на рекомбинантни индивиди в потомството е 17%. Следователно, разстоянието между гени B и V в групата на свързване е 17 морганииди.

Преобладаването на сиви дългокрили и черни късокрили мухи в потомството показва, че гените B и V; b и v наистина са свързани. От друга страна, появата на рекомбинантни индивиди показва, че в определен брой случаи има прекъсване на връзката между гени B и V и гени B и V. Това е резултат от кръстосване.

Пример за пълна връзка на гените при хората е наследяването на Rh фактора. Причинява се от три двойки C, D, K, тясно свързани помежду си, поради което наследяването на Rhesus принадлежност възниква според вида на монохибридното кръстосване. Друг пример за тясната връзка на гените при хората е унаследяването на катаракта и полидактилия. Гените за хемофилия и цветна слепота са локализирани на Х хромозомата на разстояние 9,8 морганида (М), т.е. претърпяват кръстосване и следователно се наследяват като ненапълно свързани. Пример за непълна връзка са и автозомните гени за Rh фактора и формата на еритроцитите, разположени на разстояние 3 М един от друг.

През 1909 г. F. Janssens, докато изучава мейозата при земноводни, открива хиазми (кръстосани) на хромозоми, които са цитологично доказателство за кросинговър. Оттогава са правени много опити да се обясни механизмът на това явление. Има няколко теории за кросингоувъра. Най-често срещаните са две хипотези.

Задача No4. Високо растение сладък грах със зелени, набръчкани семена се кръстосва с растение, което има джудже растеж и зелени, кръгли семена. Потомството беше разделено: 3/4 високи растения със зелени кръгли семена и 1/4 високи растения с жълти кръгли семена. Определете генотиповете на оригиналните растения и F 1 хибридите.

дадени:

А- висок растеж
А– нанизъм
IN– зелени семена
b– жълти семена
СЪС– кръгли семена
с– набръчкани семена

Генотипове P и F 1 – ?

Решение

Въз основа на естеството на разделянето на чертите в хибридите, ние правим заключения за природата на гените и чертите, които те кодират. За двойка гени, които определят височината на растението, високото растение е хомозиготно, тъй като сред хибридите няма сегрегация за тази характеристика. За двойка гени, които определят цвета на семената, и двете растения са хетерозиготни, тъй като сред хибридите за тази характеристика има разделение 3: 1. Родителското растение с кръгли семена е доминиращ хомозигот, тъй като всички хибриди имат кръгли семена.

Отговор

III. Домашна работа

Решаване на генетичен проблем.

Пилетата имат оперени крака ( А) доминират голи ( А), гребен с форма на роза ( IN) – над прост ( b), бяло оперение ( СЪС) – над цветния ( с). Кокошка с оперени крака, розов гребен и бяло оперение се кръстосва с петел от същия тип. Сред потомството имаше пиле с голи крака, обикновен гребен и цветни пера. Определете генотипа на родителите.

Урок No 12–13. Свързано наследяване на гени. Пълен и непълен съединител. Генетични карти

Оборудване: таблици по обща биология, илюстриращи свързаното унаследяване на гени и черти.

По време на часовете

I. Проверка на знанията

Проверка на решението на проблема у дома.

дадени:

А– пернати крака
А– голи крака
IN– гребен с форма на роза
b- обикновен гребен
СЪС– бяло оперение
с– цветно оперение

Генотипове P –?

Решение

При кръстосване на два родителски индивида, всеки от които е носител на три доминантни признака, сред хибридите се появява носител на три рецесивни признака. Това показва трихетерозиготност на всеки родител.

(31 оп., розово, бяло: 9 гол., розово, бяло: 3 оп., вкл., бяло: 5 оп., вкл., бяло: 9 оп., розово, боядисано: 3 оп. и т.н., боядисани: 3 глави, розови, боядисани: 1 глава, прави, боядисани.)

Отговор:

Самостоятелна работа

Всеки ученик получава карта с текст на генетична задача и я решава в тетрадка.

Задача No1. Доматените растения от сорта Golden Beauty имат жълти плодове и висок растеж, докато сортът Dwarf е нисък с червени плодове. Как можете да получите хомозиготен сорт джудже с жълти плодове, като използвате тези сортове?

Задача No2. Плодовете на доматите са червени и жълти, гладки и пухкави. Червеният ген е доминиращ, косматият ген е рецесивен. И двете двойки са на различни хромозоми. Какъв вид потомство може да се очаква от кръстосването на хетерозиготни домати с индивид, хомозиготен и за двата рецесивни гена?

Задача No3. Плодовете на доматите са червени и жълти, гладки и пухкави. Червеният ген е доминиращ, косматият ген е рецесивен. И двете двойки са на различни хромозоми. От доматите, събрани в колхоза, имаше 36 тона гладки червени домати и 12 тона червени пухкави. Колко жълти пухкави домати ще има в реколтата на колективното стопанство, ако изходният материал е хетерозиготен и за двата признака?

Задача No4. При говедата полираният ген доминира над рогатия ген, а черният ген доминира над червения ген. И двете двойки гени не са свързани, т.е. те се намират в различни двойки хромозоми. В развъдната ферма черните праши крави се кръстосваха с черен прашен бик в продължение на няколко години. Добити са 896 глави млади животни, от които 535 черни и 161 червени телета. Колко рогати телета имаше и колко от тях бяха червени?

Задача No5. При говедата полираният ген доминира над рогатия ген, а черният ген доминира над червения ген. И двете двойки гени не са свързани, т.е. те се намират в различни двойки хромозоми. Във фермата са произведени 984 телета от 1000 рогати червени крави. От тях 472 са червени, анкетирани - 483, рогати - 501. Определете генотипа на родителите и процента на черните телета.

Задача No6. При хората генът за кафяви очи доминира над гена за сини очи, а способността да се използва предимно дясната ръка доминира над левичарството. И двете двойки гени са разположени на различни хромозоми. Какви деца могат да бъдат, ако бащата е левичар, но хетерозиготен за цвета на очите, а майката е синеока, но хетерозиготна за способността да използва ръцете си?

Задача No7. При хората генът за кафяви очи доминира над гена за сини очи, а способността да се използва предимно дясната ръка доминира над левичарството. И двете двойки гени са разположени на различни хромозоми. Синеока десничарка се ожени за кафявоока десничарка. Те имаха две деца: кафявоок левичар и синеок десничар. Определете вероятността за раждане в това семейство на синеоки деца, които контролират предимно лявата ръка.

Задача No8. Кръстосването на растения флокс с бели фуниевидни цветя с растение с кремави цветя във формата на чинийка дава 96 растения с бели цветя във формата на чинийка. Определете генотиповете на изходните растения, ако е известно, че всеки от признаците се наследява моногенно и признаците се наследяват независимо. Кои знаци са доминиращи?

Задача No9. От кръстосването на две белоцветни флоксови растения с чинийковидни цветове във F 1 са получени: 49 растения с бели чинийковидни цветове, 24 с бели фуниевидни цветове, 17 с кремави чинийковидни цветове и 5 с кремави фуниевидни цветя. Въз основа на резултатите от това кръстосване, възможно ли е да се определи как се унаследяват тези черти? Определете генотипа на оригиналните растения. Какво разделяне би настъпило, ако оригиналните растения се кръстосат с растение с кремави фуниевидни цветя от F 1?

Задача No10. При самоопрашване на две доматени растения с червени двулистни плодове, едното от тях даде само растения с червени двулистни плодове, а второто даде 24 растения с червени двулистни плодове и 10 растения с червени многолистни плодове. Възможно ли е да се определят генотиповете на оригиналните растения? Какви кръстове са необходими, за да проверите вашата хипотеза?

II. Учене на нов материал

Свързано наследяване на гени

Г. Мендел проследи унаследяването на седем двойки признаци при граха. Много изследователи, повтаряйки опитите на Мендел, потвърдиха откритите от него закони. Беше признато, че тези закони са от универсален характер. Въпреки това, през 1906 г. английските генетици У. Батсън и Р. Пенет, кръстосвайки растенията от сладък грах и анализирайки наследството на формата на цветния прашец и цвета на цветята, откриват, че тези знаци не дават независимо разпределение в потомството. Потомците винаги са повтаряли характеристиките на своите родителски форми. Постепенно се натрупаха доказателства за изключения от третия закон на Мендел. Стана ясно, че не всички гени се характеризират с независимо разпространение в потомството и свободна комбинация.

Всеки организъм има разнообразие от морфологични, физиологични, биохимични и други характеристики и свойства и всяка характеристика или свойство се контролира от един или повече гени, локализирани в хромозомите.

Въпреки това, ако броят на гените в един организъм е огромен и може да достигне десетки хиляди, тогава броят на хромозомите е сравнително малък и като правило се измерва в няколко десетки. Следователно стотици и хиляди алелни гени, образуващи групи на свързване, са локализирани във всяка двойка хромозоми.

Установено е пълно съответствие между броя на групите на свързване и броя на хромозомните двойки. Например царевицата има набор от хромозоми 2n = 20 и 10 групи на свързване, а Drosophila има 2n = 8 и 4 групи на свързване, т.е. броят на групите на свързване е равен на хаплоидния набор от хромозоми.

Законът на Томас Морган

Гените, локализирани на една и съща хромозома, се предават заедно и техният начин на наследяване се различава от наследяването на гени, локализирани в различни двойки хомоложни хромозоми.

Така например, с независимо разпределение на хромозомите, дихибрид AaBbобразува четири вида гамети ( AB, aB, Ab, аб), и при условие на пълно свързване, един и същ дихибрид ще произведе само два вида гамети ( ABИ аб), тъй като тези гени са разположени на една и съща хромозома.

Развитието на проблема за свързаното наследяване на гените принадлежи на школата на Т. Морган (1866–1945). Ако Мендел провежда експериментите си върху грах, тогава за Морган основният обект е плодовата муха Drosophila. Мухата дава многобройно потомство на всеки две седмици при температура от 25 °C. Мъжкият и женският се различават ясно - мъжкият е с по-малко и тъмно коремче. В допълнение, те се различават по многобройни характеристики и могат да се възпроизвеждат в епруветки върху евтина хранителна среда.

Изучаване на модели на наследяване гени, локализирани на една и съща хромозома, Морган заключи, че те се наследяват свързани. Това е законът на Т. Морган.

Пълен и частичен съединител

За да се определи вида на наследяване на две двойки гени (свързани или независими), е необходимо да се извърши аналитично кръстосване и въз основа на неговите резултати да се направи заключение за естеството на генното наследство. Нека разгледаме три възможни варианта на резултатите от анализиращ кръст.

1) Независимо наследство.

Ако в резултат на аналитичното кръстосване сред хибридите се образуват четири класа фенотипове, това означава, че гените се наследяват независимо.

2) Пълна генна връзка.

С пълна генна връзка АИ INспоред резултатите от анализиращото кръстосване те намират -
Има два фенотипни класа хибриди, които напълно копират своите родители.

3) Непълно генно свързване.

В случай на непълно свързване на гените АИ INПри анализиране на кръстоски се появяват четири фенотипа, два от които имат нова комбинация от гени: Ab‖аб; aB‖аб. Появата на такива форми показва, че дихибридът с гамети AB│ и аб│ образува кръстосани гамети Ab│ и aB│. Появата на такива гамети е възможна само в резултат на обмен на участъци от хомоложни хромозоми, т.е. в процеса на кръстосване. Броят на кръстосаните гамети е значително по-малък от некръстосаните гамети.

Честотата на кръстосване е пропорционална на разстоянието между гените. Колкото по-близо са разположени гените върху една хромозома, толкова по-тясна е връзката между тях и толкова по-рядко се разделят по време на кръстосване. И обратното, колкото по-отдалечени са гените един от друг, толкова по-слаба е връзката между тях и толкова по-често се кръстосват. Следователно разстоянието между гените в хромозомите може да се съди по честотата на кръстосването.

Генетични карти

Генетичното картографиране обикновено означава определяне на позицията на ген по отношение на други гени.

Нека разгледаме процедурата за съставяне на генетични карти.

1. Установяване на групата на свързване (т.е. определяне на хромозомата, в която е локализиран генът). За да направите това, е необходимо да имате поне един маркерен ген във всяка група на свързване.

2. Намиране на местоположението на изследвания ген в хромозомата. За целта мутантната форма се кръстосва с нормална и се взема предвид резултатът от кръстосването.

3. Определяне на разстоянието между свързаните гени, което прави възможно изготвянето на генетични карти на хромозомите, които показват реда на гените в хромозомите и относителните им разстояния един от друг. Колкото по-висока е честотата на кръстосване, толкова по-голямо е разстоянието между гените. Ако се установи, че между свързани гени АИ INчестотата на кръстосване е 10%, а между гените INИ СЪС– 20%, тогава е очевидно, че разстоянието слънце 2 пъти повече от AB. Разстоянието между гените се изразява в единици, съответстващи на 1% кросингоувър. Тези единици се наричат ​​морганиди.

По този начин генетичните карти се съставят въз основа на данни за честотата на кръстосване.

III. Затвърдяване на знанията

Решаване на генетичен проблем

Женска Drosophila, хетерозиготна за рецесивните гени за тъмен цвят на тялото и миниатюрни крила, беше кръстосана с мъжки, който имаше тъмно тяло и миниатюрни крила. От това кръстосване се получи следното:

– 244 мухи с тъмно тяло и миниатюрни крила;
– 20 мухи със сив цвят на тялото и миниатюрни крила;
– 15 мухи с тъмен цвят на тялото и нормални крила;
– 216 мухи със сив цвят на тялото и нормални крила.

Въз основа на дадените данни определете дали тези две двойки гени са свързани или не. Как са свързани гените?

дадени:

А– сиво тяло
А– тъмно тяло
IN– нормални крила
b– миниатюрни крила

Естеството на генното наследство АИ В -?

Решение

Резултатите от разделянето между хибридите (два фенотипни класа са доминиращи и повтарят фенотипно и генотипно родителските форми, а другите два класа фенотипове са представени от малък брой индивиди) показват непълно свързване на гените АИ IN.

Отговор: гени АИ INсе наследяват съединено; съединителя е непълен.

IV. Домашна работа

Проучете параграфа от учебника (свързано наследяване на гени, закон на Т. Морган, пълна и непълна връзка, генетични карти).

Решаване на генетичен проблем.

Определете честотата на кръстосване между гените, ако при кръстосването на сиви дългокрили мухи с черни късокрили мухи във F 1 всички мухи са сиви дългокрили, а при анализиращото кръстосване на F 1 женски с черни късокрили мъжки се получи следното:

– 722 сиви дългокрили мухи;
– 139 сиви късокрили мухи;
– 161 дългокрили черни мухи;
– 778 черни късокрили мухи.

Урок No 14–15. Хромозомна теория на наследствеността. Нехромозомно (цитоплазмено) унаследяване

Оборудване: таблици по обща биология, илюстриращи свързаното унаследяване на гени и черти; портрети на учени, които имат специален принос за създаването на хромозомната теория на наследствеността.

По време на часовете

I. Проверка на знанията

1. Устна проверка на знанията по следните въпроси:

Свързано наследяване на гени. Законът на Т. Морган.
Пълна и непълна генна връзка.
Генетични карти и реда на тяхното съставяне.

2. Проверка на решението на задачата у дома.

дадени:

А– сиво тяло
А– тъмно тяло
IN– дълги крила
b– къси крила

Честота на кросоувъра – ?

Решение

Изготвяме схеми за първото и второто пресичане.

N (хибриди) = 722 + 778 + 161 + 139 = 1800 индивида.

N (рекомбинанти) = 161 + 139 = 300 индивида.

(300 × 100) : 1800 = 16,6%

Отговор: 16,6%.

II. Решаване на проблеми в класната стая

Задача No1. Ако приемем, че гените АИ INса свързани и кръстосването между тях е 10%, тогава какви гамети и в какво количество ще се образуват от дихетерозиготата AB‖аб?

Решение

Кръстосано между гените АИ INе 10%, това означава, че се образуват общо 10% кръстосани гамети (5% от всеки тип). Делът на некръстосаните гамети остава 90% (45% от всеки тип).

Отговор: AB (45%); аб (45%); Ab (5%); aB (5%).

Задача No2. Гладката форма на семената на царевицата доминира над набръчканата форма, а цветните семена преобладават над неоцветените. И двата знака са свързани. При кръстосване на царевица с гладки, цветни семена с растение с набръчкани, неоцветени семена се получава следното потомство:

гладко боядисани – 4152 бр.;
цветно набръчкани – 149;
небоядисана гладка – 152;
небоядисана набръчкана – 4163.

Определете разстоянието между гените.

дадени:

А– гладки семена
А– набръчкани семена
IN– цветни семена
b– неоцветени семена

Разстояние AB – ?

Решение

Нека съставим схема на пресичане.

2) Преброяваме общия брой хибриди:

N (хибриди) = 4152 + 4163 + 152 + 149 = 8616 индивида.

3) Преброяваме броя на рекомбинантните индивиди:

N (рекомбинанти) = 152 + 149 = 301 индивида.

4) Определете честотата на пресичане:

(301 × 100) : 8616 = 3,5%

5) Един процент кросингоувър е равен на 1 морганид, така че разстоянието между гените АИ INсе равнява на 3,5 морганида.

Отговор: 3,5 морганиди.

III. Учене на нов материал

Хромозомна теория на наследствеността

Благодарение на изследванията на А. Вайсман, Т. Бовери, Т. Морган и други изключителни генетици и цитолози, до 40-те години на 20 век. ХХ век Формулирана е хромозомната теория за наследствеността. Съвременната хромозомна теория за наследствеността включва следните постулати:

1) характеристиките на организмите се формират под въздействието на гени, разположени в хромозомите;
2) хромозомите присъстват във всяка клетка и техният брой е постоянен за всеки вид;
3) гаметите съдържат хаплоиден набор от хромозоми;
4) в зиготата и соматичните клетки - сдвоен, диплоиден набор от хромозоми. Половината от хромозомите на зиготата са от майчин произход, другите са от бащин произход;
5) хромозомите запазват структурна и генетична индивидуалност в жизнения цикъл на организмите;
6) гените са разположени линейно върху хромозомата и образуват група на свързване в една хромозома. Броят на групите на свързване е равен на хаплоидния брой хромозоми;
7) честотата на кросингоувъра при мейозата е пропорционална на разстоянието между гените.

По този начин хромозомната теория за наследствеността е изключително постижение на биологичната наука. Това е резултат от комбинирането на знания, придобити в две биологични дисциплини: генетика и цитология.

Цитоплазмено наследство

Наред с фактите, потвърждаващи хромозомната теория за наследствеността, в процеса на формиране на генетиката като наука започват да се натрупват факти за наследствеността, които не се подчиняват на установените модели: наследяване само по майчина линия, отклонения от менделските числени връзки и др. .

Тези случаи могат да се обяснят само с локализацията на гените, които определят този признак, в цитоплазмата, т.е. цитоплазмата също играе определена роля при формирането на определени признаци. Това явление се нарича цитоплазмена или екстрахромозомна наследственост. Например, хлоропластите на висшите растения по време на сексуално размножаване се предават по майчина линия; мъжките гамети не ги съдържат, следователно зиготата съдържа хлоропласти, които са били в яйцето. Хлоропластите съдържат собствена кръгова ДНК, която осигурява синтеза на някои протеини и РНК, отговорни за редица характеристики.

При нощната красавица и кучешкия дракон са известни явления на разнообразие, свързани с мутации в ДНК на някои хлоропласти. Тези мутации могат да накарат хлоропластите да загубят зеления си цвят. Когато една клетка се дели, разпределението на хлоропластите между дъщерните клетки става на случаен принцип; дъщерните клетки могат да съдържат цветни, безцветни или и двете хлоропласти. Ако яйцето съдържа безцветни хлоропласти, тогава от зиготата ще се развие неоцветено растение; след като изразходва запаса от хранителни вещества, то умира. Ако яйцето съдържа само зелени хлоропласти, ще се развие нормално зелено растение. Ако в яйцето попаднат както зелени, така и безцветни хлоропласти, растението ще бъде пъстро. По същия начин се наследяват черти, свързани с мутации, които възникват в митохондриите.

IV. Домашна работа

Проучете параграфа от учебника и бележките, направени в клас (разпоредби на хромозомната теория на наследствеността, цитоплазмената наследственост).

През 1906 г. W. Batson и R. Punnett, кръстосвайки растения от сладък грах и анализирайки наследяването на формата на цветния прашец и цвета на цветята, откриват, че тези характеристики не дават независимо разпространение в потомството, хибридите винаги повтарят характеристиките на родителските форми. Стана ясно, че не всички признаци се характеризират с независимо разпространение в потомството и свободно комбиниране.

Всеки организъм има огромен брой характеристики, но броят на хромозомите е малък. Следователно всяка хромозома носи не един ген, а цяла група гени, отговорни за развитието на различни черти. Той изучава унаследяването на черти, чиито гени са локализирани на една хромозома. Т. Морган. Ако Мендел провежда експериментите си върху грах, тогава за Морган основният обект е плодовата муха Drosophila.

Drosophila дава многобройно потомство на всеки две седмици при температура от 25 °C. Мъжкият и женският се различават ясно на външен вид - мъжкият има по-малко и по-тъмно коремче. Те имат само 8 хромозоми в диплоиден набор и се възпроизвеждат доста лесно в епруветки върху евтина хранителна среда.

Чрез кръстосване на муха Drosophila със сиво тяло и нормални крила с муха с тъмен цвят на тялото и рудиментарни крила, в първото поколение на Морган са получени хибриди със сиво тяло и нормални крила (генът, който определя сивия цвят на корема, доминира тъмният цвят и генът, който определя развитието на нормалните крила, - над гена на недоразвитите крила). При извършване на аналитично кръстосване на женска F 1 с мъжки, който има рецесивни признаци, теоретично се очаква да се получи потомство с комбинации от тези признаци в съотношение 1:1:1:1. Въпреки това, в потомството ясно преобладават индивиди с характеристики на родителските форми (41,5% - сиви дългокрили и 41,5% - черни с рудиментарни крила), а само малка част от мухите имат комбинация от признаци, различни от тези на родителите (8,5% - черни дългокрили и 8,5% - сиви с рудиментарни крила). Такива резултати могат да бъдат получени само ако гените, отговорни за цвета на тялото и формата на крилата, са разположени на една и съща хромозома.

1 - некръстосани гамети; 2 - кръстосани гамети.

Ако гените за цвета на тялото и формата на крилата са локализирани на една хромозома, тогава това кръстосване трябва да доведе до две групи индивиди, повтарящи характеристиките на родителските форми, тъй като майчиният организъм трябва да образува гамети само от два вида - AB и ab, а бащиният един - един тип - ab . Следователно в потомството трябва да се формират две групи индивиди с генотип AABB и aabb. Въпреки това, индивиди се появяват в потомството (макар и в малък брой) с рекомбинирани характери, тоест с генотипове Aabb и aaBb. За да се обясни това, е необходимо да се припомни механизмът на образуване на зародишните клетки - мейозата. В профазата на първото мейотично делене хомоложните хромозоми се конюгират и в този момент може да настъпи обмен на региони между тях. В резултат на кросинговъра в някои клетки участъци от хромозоми се обменят между гени А и В, появяват се гамети Ab и aB и в резултат на това се формират четири групи фенотипове в потомството, както при свободната комбинация от гени. Но тъй като кръстосването се случва по време на образуването на малка част от гамети, численото съотношение на фенотипите не съответства на съотношението 1:1:1:1.

Група съединител- гени, локализирани на една и съща хромозома и наследени заедно. Броят на групите на свързване съответства на хаплоидния набор от хромозоми.

Оковано наследство- наследяване на черти, чиито гени са локализирани на една и съща хромозома. Силата на връзката между гените зависи от разстоянието между тях: колкото по-далеч са разположени гените един от друг, толкова по-висока е честотата на кръстосване и обратно. Пълен захват- вид свързано наследяване, при което гените на анализираните признаци са разположени толкова близо един до друг, че кръстосването между тях става невъзможно. Непълен съединител- вид свързано унаследяване, при което гените на анализираните признаци са разположени на определено разстояние един от друг, което прави възможно кръстосването между тях.

Независимо наследство- наследяване на признаци, чиито гени са локализирани в различни двойки хомоложни хромозоми.

Некръстосани гамети- гамети, по време на образуването на които не е настъпил кросинговър.

Нерекомбинантни- хибридни индивиди, които имат същата комбинация от характеристики като техните родители.

Рекомбинанти- хибридни индивиди, които имат различна комбинация от характеристики от техните родители.

Разстоянието между гените се измерва в Морганиди— конвенционални единици, съответстващи на процента кръстосани гамети или процента на рекомбинанти. Например разстоянието между гените за сив цвят на тялото и дълги крила (също черен цвят на тялото и рудиментарни крила) при Drosophila е 17%, или 17 морганиди.

При дихетерозиготите доминантните гени могат да бъдат разположени или на една хромозома ( цис фаза), или в различни ( транс фаза).

1 - Цис-фазов механизъм (некръстосани гамети); 2 - трансфазов механизъм (некръстосани гамети).

Резултатът от изследванията на Т. Морган е създаването на хромозомна теория за наследствеността:

1. гените са разположени на хромозоми; различните хромозоми съдържат различен брой гени; наборът от гени на всяка от нехомоложните хромозоми е уникален;
2. всеки ген има специфично местоположение (локус) на хромозомата; алелните гени са разположени в идентични локуси на хомоложни хромозоми;
3. гените са разположени върху хромозомите в специфична линейна последователност;
4. гените, локализирани на една и съща хромозома, се наследяват заедно, образувайки група на свързване; броят на групите на свързване е равен на хаплоидния набор от хромозоми и е постоянен за всеки тип организъм;
5. генното свързване може да бъде прекъснато по време на кръстосване, което води до образуването на рекомбинантни хромозоми; честотата на кръстосване зависи от разстоянието между гените: колкото по-голямо е разстоянието, толкова по-голяма е величината на кръстосването;
6. Всеки вид има уникален набор от хромозоми - кариотип.

Отидете на лекции No17„Основни понятия на генетиката. Законите на Мендел"

32. Особености на наследяването на признак с непълно и пълно свързване

СВЪРЗАНО НАСЛЕДЯВАНЕ НА ХАРАКТЕРИСТИКИ

Запознахме се с дихибридното кръстосване и разбрахме, че независимата комбинация от признаци се обяснява с факта, че разделянето на една двойка алелни гени, които определят съответните признаци, става независимо от другата двойка. Това обаче се наблюдава само в случаите, когато гените на различни двойки са разположени в различни двойки хромозоми и когато хибридните зародишни клетки се образуват в мейозата, бащините и майчините хромозоми се комбинират независимо. Но броят на хромозомите е много ограничен в сравнение с броя на знаците, всеки от които се развива под контрола на специфичен ген. По този начин в Drosophila са известни около 7000 гена с четири двойки хромозоми. Предполага се, че човек има най-малко 50 хиляди гена с 23 двойки хромозоми и т.н. От това следва, че стотици алели трябва да бъдат локализирани във всяка двойка хромозоми. Естествено; че има връзка между гени, които са разположени на една и съща хромозома и когато се образуват зародишни клетки, те трябва да се предават заедно.

Свързаното унаследяване е открито през 1906 г. от английските генетици W. Batson и R. Punnett, докато изучават унаследяването на признаците при сладкия грах, но те не успяват да разкрият причините за това явление. Естеството на свързаното наследство е изяснено през 1910 г. от учените Т. Морган и неговите сътрудници К. Бриджис и А. Стъртевант. Като обект на изследване те избрали плодовата муха Drosophila, която се оказала много удобна за генетични експерименти. Клетките на тялото на дрозофила съдържат 4 чифта хромозоми. Отличава се с много висока плодовитост - една двойка дава повече от сто потомства. Има висока скорост на развитие - в рамките на 12-15 дни след оплождането от яйцето се развиват ларва, какавида и възрастен, който почти веднага е способен да произвежда потомство. Повече от двадесет поколения могат да бъдат изследвани в течение на една година. Мухите са сиви на цвят, с червени очи. са малки по размер (около 3 mm), лесно се разреждат в биологични епруветки; Можете да използвате лупи, за да изучавате знаците им. Когато разглежда стотици хиляди индивиди, Морган открива много различни мутации: има мухи с черни и жълти тела, с бели и друг цвят очи, с променена форма и позиция на крилата и т.н. Понякога има индивиди с няколко мутации наведнъж , например черно тяло, рудиментарни крила, цинобърни очи.

Изучавайки наследството на различни двойки характери по време на дихибридни и полихибридни кръстосвания, Морган и колегите му откриха голям брой примери за тяхното свързано (съвместно) наследяване. Всички изследвани признаци бяха разделени на четири групи на свързване в съответствие с броя и размера на хромозомите в Drosophila. На тази основа Морган заключава, че гените, които определят тези черти, са разположени на хромозоми. Гените, разположени на една и съща хромозома, съставляват група на свързване.

Генното свързване е съвместното наследяване на гени, разположени на една и съща хромозома.Броят на групите на свързване съответства на хаплоидния брой хромозоми. Например Drosophila има 4 групи на свързване, хората имат 23, говедата имат 30, свинете имат 19 и т.н.

Идеята за местоположението на гените в хромозомите е изразена от Сетън през 1902 г. Той открива паралелизъм в поведението на хромозомите в мейозата и наследяването на черти в един от видовете скакалци. Допълнителни изследвания, проведени от Морган, показаха, че връзката на гени, разположени на една и съща хромозома, може да бъде пълна или непълна.

Разликата в поведението на свързаните и независимо наследените гени се разкрива най-ясно при провеждане на аналитично кръстосване. С независимо наследяване на две двойки знаци в хибриден Fi (АаББ)С еднаква вероятност се образуват 4 вида гамети: AB,Ab, aB, аб. При кръстосване с пълен рецесивен (aabb) броят на разновидностите на гаметите в хибрида определя броя на видовете потомци и същата вероятност за появата им, тъй като гаметите на рецесивен индивид (аб) не може да промени проявите на доминантни и рецесивни гени на хибридните гамети. В резултат на това съотношението на фенотипите на потомството ще бъде 1:1:1:1. Ако и двете двойки алелни гени са разположени в една двойка хромозоми, тогава по време на образуването на зародишни клетки гените на тези алели няма да могат да се комбинират свободно. В този случай се наблюдава свързано наследяване.

ПЪЛЕН СЪЕДИНИТЕЛ

Т. Морган кръстоса черни дългокрили женски със сиви мъжки с рудиментарни крила. При Drosophila сивият цвят на тялото доминира над черния, а дългите крила доминират над рудиментарните крила. Нека обозначим гена за сив цвят на тялото IN,алелен ген за черен цвят на тялото b; Longwing™ ген V, алелен за него е генът за рудиментарни крила v. И двете двойки от тези гени са разположени на една и съща втора двойка хромозоми. И за двете двойки герои, родителските форми бяха хомозиготни: женски за рецесивната черта на черното тяло (bb) и доминиращата черта long-winged™ (В.В.), мъжки с преобладаващо сиво оцветяване. (BB)и рецесивната черта на рудиментарни крила (w>. Гаметите на родителите, по време на редукционното делене, получават от майчината форма хромозома с гени b И V, от бащиното - с ген INи v. Всички потомци от първото поколение (Fi) имаха сиво тяло и дълги крила (фиг. 13) и бяха хетерозиготни и за двете двойки черти (bV/ Bv). След това мъжките бяха избрани от Fi и кръстосани с женски, хомозиготни и за двата рецесивни гена, черни рудименти (bv/ bv), т.е. беше извършено аналитично кръстосване, в резултат на което с независима комбинация от признаци трябваше да се получи потомство от четири фенотипа в равни пропорции: сиво с дълги крила, сиво с рудиментарни крила, черно с дълги крила, черни с рудиментарни крила, но са получени потомци само на два фенотипа, подобни на оригиналните родителски форми: черни с дълги крила и сиви с къси крила. В този случай се наблюдава пълна конкатенация на характеристиките. Това се дължи на факта, че при хетерозиготен мъж генът за черна окраска и генът за дълги крила са разположени на една и съща хромозома от хомоложна двойка, а генът за сиво оцветяване и генът за рудиментарни крила са разположени на другият.

По време на спермиогенезата по време на мейозата хомоложните хромозоми се разделят на различни зародишни клетки. Произвеждат се само две разновидности на гамети: една с хромозома, която носи гени КомерсантИ V, другата с хромозомата, на която са разположени гените INи v. Когато тези гамети се комбинират с гамети на индивид с рецесивни черти, се образуват само два вида потомство. При пълна връзка гените, разположени на една и съща хромозома, винаги се предават заедно.Пълна връзка досега е установена само при плодови мушици и женски копринени буби.

НЕПЪЛЕН СЪЕДИНИТЕЛ

В следващия експеримент, както и в предишния, Морган кръстоса черни дългокрили женски със сиви рудиментарни мъжки крила. В първото поколение всички потомци бяха сиви дългокрили. След това отново прави аналитично кръстосване, но от първото поколение избира не мъж, а женска и я кръстосва с черен мъж с рудиментарни крила (фиг. 14). В този случай потомството се появи не от два вида, както при пълна връзка, а от четири: сиво с рудиментарни крила, черно с дълги крила, сиво с дълги крила и черно с рудиментарни крила, но не в равни пропорции, както при независима комбинация от знаци, но със значително преобладаване на фенотипове, подобни на родителските форми. 41,5% от мухите са сиви с рудиментарни крила, като един оригинален родител, а 41,5% са черни с дълги крила, като другия оригинален родител. Само 17% от потомството е родено с нова комбинация от характеристики: 8,5% са черни с рудиментарни крила и 8,5% са сиви с дълги крила. По този начин 83% от потомците са имали комбинация от характеристики като първоначалните родителски форми, но индивидите също са се появили с нова комбинация от характеристики. Следователно, съединителят е непълна./ Възникна въпросът: защо се появиха индивиди с нова комбинация от родителски характеристики? За да обясни този феномен, Морган използва и развива теорията хиазмотиповеБелгийският цитолог Янсенс. През 1909 г. Янсенс наблюдава, че по време на спермиогенезата в саламандъра в профазата на мейозата хомоложните хромозоми се конюгират и след това, в началото на дивергенцията, образуват фигури в хромозомни обменни участъци.Ако свързаните гени лежат на една и съща хромозома и рекомбинацията на тези гени възниква в хетерозиготите по време на образуването на гамети, това означава, че хомоложните хромозоми са разменили своите части по време на мейозата. Обменът на хомоложни хромозоми с техните части се нарича декусация или кръстосано синговър(английската дума crossingover означава образуване на кръст). Извикват се индивиди с нови комбинации от знаци, получени в резултат на пресичане кросоувъри.

Нека се върнем към Фигура 14. При женската Fi, хетерозиготна и за двете двойки черти, гените са разположени на една от хомоложните хромозоми КомерсантИ V, в другата - алелни за тях гени INи v. В профазата на редукционното делене, когато две хомоложни хромозоми се обединяват в една двувалентна, всяка хромозома се удвоява и се състои от две хроматиди. Ще има общо 4 хроматиди. Между две хроматиди от хомоложни хромозоми се извършва обмен на техните части. В резултат на това ген Комерсант,разположен в хроматида на една хомоложна хромозома, може да се свърже с v гена, разположен в хроматида на друга хомоложна хромозома, и в резултат на едно събитие се образува втори хроматид, където гените са свързани INИ V. Впоследствие хроматидите ще се разделят и ще се образуват кръстосани гамети с хромозоми с нова комбинация от гени. (bv И Б.В.).

Другите две хроматиди от двойка хомоложни хромозоми не участват в кръстосването и запазват майчините в първоначалната комбинация (bV) и бащино (Bv) гени. Образуването на нови кръстосани гамети осигури появата на плодови мушици с нова комбинация от знаци: черни с рудиментарни крила и сиви дългокрили. Повечето от потомството обаче ще бъдат подобни на първоначалните родители (черни дългокрили и сиви къси крила). Морган заключава, че броят на появата на нови форми зависи от честотата на кръстосване, която се определя по следната формула:

Ако, например, общият брой на потомците е 900, а новите кръстосани форми са 180, тогава честотата на кръстосване ще бъде 20 %. Морган откри това честота на кръстосване между специфична двойка гени- относително постоянна стойност, но различна за различните двойки гени.Въз основа на това се стигна до заключението, че Честотата на кръстосването може да се използва за преценка на разстоянията между гените. Единицата за измерване на кръста се приема равна на 1%.Понякога тя се нарича Морганида. Степента на кръстосване зависи от разстоянието между изследваните гени.Колкото по-отдалечени са гените един от друг, толкова по-често се случва кръстосване; колкото по-близо са разположени, толкова по-малка е вероятността да се пресекат. Установено е, че броят на кръстосаните индивиди спрямо общия брой потомци никога не надвишава 50%, тъй като при много големи разстояния между гените двойното кръстосване се случва по-често и някои кръстосани индивиди остават неизвестни. Те могат да бъдат взети предвид, когато се изучават не две двойки свързани черти, а три или четири. В този случай, като се вземат предвид двойните и тройните кръстосвания, е възможно по-точно да се преценят разстоянията и честотата на кръстосването между гените.