Изпълнението от неврон на основните му функции - генериране, провеждане и предаване на нервен импулс става възможно преди всичко, защото концентрацията на редица йони вътре и извън клетката се различава значително. Тук най-голямо значение имат йоните K+, Na+, Ca2+, Cl-. В клетката има 30-40 пъти повече калий, отколкото извън нея, и около 10 пъти по-малко натрий. Освен това в клетката има много по-малко хлоридни и свободни калциеви йони, отколкото в междуклетъчната среда.

Разликата между концентрациите на натрий и калий се създава от специален биохимичен механизъм, наречен натриево-калиева помпа. Това е протеинова молекула, вградена в невронната мембрана (фиг. 6) и активно транспортираща йони. Използвайки енергията на АТФ (аденозин трифосфорна киселина), такава помпа обменя натрий с калий в съотношение 3: 2. За да прехвърли три натриеви йона от клетката към заобикаляща средаи два калиеви йона обратна посока(т.е. срещу градиента на концентрацията) изисква енергията на една молекула АТФ.

Когато невроните узреят, натриево-калиевите помпи се вграждат в тяхната мембрана (до 200 такива молекули могат да бъдат разположени на 1 μm2), след което калиеви йони се изпомпват в нервната клетка и натриевите йони се отстраняват от нея. В резултат на това концентрацията на калиеви йони в клетката се увеличава, а натрият намалява. Скоростта на този процес може да бъде много висока: до 600 Na+ йона в секунда. В истинските неврони той се определя преди всичко от наличието на вътреклетъчен Na + и се увеличава рязко, когато прониква отвън. При липса на който и да е от двата вида йони, работата на помпата спира, тъй като тя може да продължи само като процес на обмен на вътреклетъчен Na+ с извънклетъчен K+.

Подобни транспортни системи съществуват и за Cl- и Ca2+ йони. В този случай хлоридните йони се отстраняват от цитоплазмата в междуклетъчната среда, а калциевите йони обикновено се пренасят в клетъчните органели - митохондрии и канали на ендоплазмения ретикулум.

За да разберем процесите, протичащи в неврона, е необходимо да знаем, че в клетъчната мембрана има йонни канали, чийто брой е генетично зададен. йонен каналпредставлява дупка в специална протеинова молекула, вградена в мембраната. Протеинът може да промени своята конформация (пространствена конфигурация), в резултат на което каналът е в отворено или затворено състояние. Има три основни типа такива канали:

- постоянно отворен;

- волтаж-зависим (волтаж-зависим, електрочувствителен) - каналът се отваря и затваря в зависимост от трансмембранната потенциална разлика, т.е. потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на цитоплазмената мембрана;

- химиозависим (лиганд-зависим, хемочувствителен) - каналът се отваря в зависимост от въздействието върху него на едно или друго вещество, специфично за всеки канал.

Микроелектродната техника се използва за изследване на електрически процеси в нервната клетка. Микроелектродите правят възможно записването на електрически процеси в един единствен неврон или нервно влакно. Обикновено това са стъклени капиляри с много тънък връх по-малък от 1 µm в диаметър, пълни с електропроводим разтвор (например калиев хлорид).

Ако два електрода са поставени върху повърхността на клетката, между тях не се записва потенциална разлика. Но ако един от електродите пробие цитоплазмената мембрана на неврона (т.е. върхът на електрода ще бъде във вътрешната среда), волтметърът ще регистрира потенциален скок до около -70 mV (фиг. 7). Този потенциал се нарича мембранен потенциал. Може да се регистрира не само в невроните, но и в по-слабо изразена форма в други клетки на тялото. Но само в нервните, мускулните и жлезистите клетки, мембранният потенциал може да се промени в отговор на действието на дразнител. В този случай се нарича мембранният потенциал на клетката, който не се влияе от никакъв стимул потенциал за почивка(PP). В различните нервни клетки стойността на РР е различна. Тя варира от -50 до -100 mV. Какво причинява това PP?

Първоначалното (преди развитието на РР) състояние на неврона може да се характеризира като лишено от вътрешен заряд, т.е. броят на катиони и аниони в цитоплазмата на клетката е равен поради наличието на големи органични аниони, за които невронната мембрана е непроницаема. В действителност такава картина се наблюдава в ранните етапи на ембрионалното развитие на нервната тъкан. След това, когато узрее, гените, които задействат синтеза, се включват. постоянно отворени K+ канали. След вграждането им в мембраната, йоните на К+ могат свободно да излизат от клетката (където има много от тях) в междуклетъчната среда (където има много по-малко от тях) поради дифузия.

Но това не води до равновесие на концентрациите на калий вътре и извън клетката, т.к. освобождаването на катиони води до факта, че в клетката остават все повече некомпенсирани отрицателни заряди. Това причинява образуването на електрически потенциал, който предотвратява освобождаването на нови положително заредени йони. В резултат на това освобождаването на калий продължава, докато силата на концентрационното налягане на калия, поради което той напуска клетката, и действието на електрическото поле, което предотвратява това, се балансират. В резултат на това възниква потенциална разлика между външната и вътрешната среда на клетката или равновесен калиев потенциал, който е описан Уравнение на Нернст:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+]i),

където R е газовата константа, T е абсолютната температура, F е числото на Фарадей, [K+]o е концентрацията на калиеви йони във външния разтвор, [K+ ]i е концентрацията на калиеви йони в клетката.

Уравнението потвърждава зависимостта, която може да се изведе дори чрез логически разсъждения - колкото по-голяма е разликата в концентрациите на калиеви йони във външната и вътрешната среда, толкова по-голям е (по абсолютна стойност) PP.

Класически изследвания на PP бяха проведени върху гигантски аксони на калмари. Диаметърът им е около 0,5 мм, така че цялото съдържание на аксона (аксоплазмата) може да се отстрани безпроблемно и аксонът да се напълни с калиев разтвор, чиято концентрация съответства на неговата вътреклетъчна концентрация. Самият аксон се поставя в калиев разтвор с концентрация, съответстваща на междуклетъчната среда. След това беше записан RI, който се оказа -75 mV. Равновесният калиев потенциал, изчислен по уравнението на Нернст за този случай, се оказва много близък до този, получен в експеримента.

Но RI в аксон на калмари, пълен с истинска аксоплазма, е приблизително -60 mV . Откъде идва разликата от 15 mV? Оказа се, че в създаването на РР участват не само калиеви йони, но и натриеви йони. Факт е, че освен калиеви канали, невронните мембрани също съдържат постоянно отворени натриеви канали. Има много по-малко от тях от калиеви, но мембраната все още позволява на малко количество Na + йони да влязат в клетката и следователно в повечето неврони RP е -60-(-65) mV. Токът на натрия също е пропорционален на разликата между неговите концентрации вътре и извън клетката - следователно, колкото по-малка е тази разлика, толкова по-голяма е абсолютната стойност на PP. Натриевият ток зависи и от самия PP. В допълнение, много малко количество Cl- йони дифундират през мембраната. Следователно, при изчисляване на реалния PP, уравнението на Nernst се допълва с данни за концентрациите на натриеви и хлорни йони вътре и извън клетката. В този случай изчислените показатели се оказват много близки до експерименталните, което потвърждава коректността на обяснението на произхода на РР чрез дифузия на йони през невронната мембрана.

По този начин крайното ниво на потенциала на покой се определя от взаимодействието Голям бройфактори, основни от които са токовете K +, Na + и активността на натриево-калиевата помпа. Крайната стойност на PP е резултат от динамичния баланс на тези процеси. Въздействайки върху някой от тях, е възможно да се измести нивото на РР и съответно нивото на възбудимост на нервната клетка.

В резултат на описаните по-горе събития мембраната е постоянно в състояние на поляризация – вътрешната й страна е заредена отрицателно спрямо външната. Процесът на намаляване на потенциалната разлика (т.е. намаляване на PP в абсолютна стойност) се нарича деполяризация, а неговото увеличаване (увеличаване на PP в абсолютна стойност) се нарича хиперполяризация.

Дата на публикуване: 2015-10-09; Прочетено: 361 | Нарушаване на авторски права на страницата

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,002 s) ...

2–1. Потенциалът на мембраната в покой е:

1) потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на клетъчната мембрана в състояние на функционален покой *

2) характерна особеност само на клетките на възбудимите тъкани

3) бърза флуктуация на заряда на клетъчната мембрана с амплитуда 90-120 mV

4) потенциална разлика между възбудените и невъзбудените участъци на мембраната

5) потенциална разлика между повредените и неувредените участъци на мембраната

2–2. В състояние на физиологичен покой вътрешната повърхност на мембраната на възбудимата клетка спрямо външната е заредена:

1) положителен

2), както и външната повърхност на мембраната

3) отрицателен*

4) няма такса

5) няма правилен отговор

2–3. Положително изместване (намаляване) на потенциала на мембраната в покой под действието на стимул се нарича:

1) хиперполяризация

2) реполяризация

3) екзалтация

4) деполяризация*

5) статична поляризация

2–4. Отрицателно изместване (увеличение) на потенциала на мембраната в покой се нарича:

1) деполяризация

2) реполяризация

3) хиперполяризация*

4) екзалтация

5) реверсия

2–5. Низходящата фаза на потенциала на действие (реполяризация) е свързана с повишаване на пропускливостта на мембраната за йони:

2) калций

2–6. Вътре в клетката, в сравнение с междуклетъчната течност, концентрацията на йони е по-висока:

3) калций

2–7. Увеличаването на калиевия ток по време на развитието на потенциал за действие причинява:

1) бърза реполяризация на мембраната*

2) деполяризация на мембраната

3) обръщане на мембранния потенциал

4) следи от деполяризация

5) локална деполяризация

2–8. При пълна блокада на бързите натриеви канали на клетъчната мембрана се наблюдава следното:

1) намалена възбудимост

2) намаляване на амплитудата на потенциала на действие

3) абсолютна рефрактерност*

4) екзалтация

5) следи от деполяризация

2–9. Отрицателният заряд от вътрешната страна на клетъчната мембрана се образува в резултат на дифузия:

1) K+ от клетката и електрогенната функция на K-Na помпата *

2) Na+ в клетката

3) C1 - от клетката

4) Ca2+ в клетката

5) няма правилен отговор

2–10. Стойността на потенциала на покой е близка до стойността на равновесния потенциал за йона:

3) калций

2–11. Фазата на нарастване на потенциала на действие е свързана с увеличаване на йонната пропускливост:

2) няма правилен отговор

3) натрий*

2–12. Посочете функционалната роля на мембранния потенциал в покой:

1) електрическото му поле влияе върху състоянието на протеиновите канали и мембранните ензими*

2) характеризира повишаването на клетъчната възбудимост

3) е основната единица за кодиране на информация в нервната система

4) осигурява работата на диафрагмените помпи

5) характеризира намаляването на клетъчната възбудимост

2–13. Способността на клетките да реагират на действието на стимули със специфична реакция, характеризираща се с бърза, обратима деполяризация на мембраната и промяна в метаболизма, се нарича:

1) раздразнителност

2) възбудимост*

3) лабилност

4) проводимост

5) автоматизация

2–14. Биологичните мембрани, участващи в промяната на вътреклетъчното съдържание и вътреклетъчните реакции поради приемането на извънклетъчни биологично активни вещества, изпълняват функцията:

1) бариера

2) рецепторно-регулаторен *

3) транспорт

4) клетъчна диференциация

2–15. Минималната сила на стимула, необходима и достатъчна за възникване на реакция, се нарича:

1) праг*

2) суперпраг

3) субмаксимален

4) подпраг

5) максимум

2–16. С увеличаване на прага на дразнене, възбудимостта на клетката:

1) увеличен

2) намален*

3) не се е променило

4) всичко е правилно

5) няма правилен отговор

2–17. Биологичните мембрани, участващи в преобразуването на външни стимули от неелектрическо и електрическо естество в биоелектрични сигнали, изпълняват основно функцията на:

1) бариера

2) регулаторни

3) клетъчна диференциация

4) транспорт

5) генериране на потенциал за действие*

2–18. Потенциалът за действие е:

1) стабилен потенциал, който се установява върху мембраната, когато две сили са в баланс: дифузионна и електростатична

2) потенциалът между външната и вътрешната повърхност на клетката в състояние на функционален покой

3) бързо, активно размножаващо се, фазово колебание на мембранния потенциал, придружено по правило от презареждане на мембраната *

4) лека промяна в мембранния потенциал под действието на подпрагов стимул

5) продължителна, конгестивна деполяризация на мембраната

2–19. Мембранна пропускливост за Na+ във фазата на деполяризация на акционния потенциал:

1) рязко се увеличава и мощен натриев ток навлиза в клетката *

2) рязко намалява и се появява мощен натриев ток, напускащ клетката

3) не се променя значително

4) всичко е правилно

5) няма правилен отговор

2–20. Биологичните мембрани, участващи в освобождаването на невротрансмитери в синаптичните окончания, изпълняват основно функцията на:

1) бариера

2) регулаторни

3) междуклетъчно взаимодействие*

4) рецептор

5) генериране на потенциал за действие

2–21. Молекулярният механизъм, който осигурява отстраняването на натриевите йони от цитоплазмата и въвеждането на калиеви йони в цитоплазмата, се нарича:

1) волтаж-зависим натриев канал

2) неспецифичен натриево-калиев канал

3) химиозависим натриев канал

4) натриево-калиева помпа*

5) канал за изтичане

2–22. Системата за движение на йони през мембраната по градиента на концентрация, неизискваща директен разход на енергия се нарича:

1) пиноцитоза

2) пасивен транспорт*

3) активен транспорт

4) персорбция

5) екзоцитоза

2–23. Нивото на мембранния потенциал, при което възниква потенциал за действие, се нарича:

1) мембранен потенциал в покой

2) критично ниво на деполяризация*

3) следи от хиперполяризация

4) нулево ниво

5) следи от деполяризация

2–24. С повишаване на концентрацията на К + в извънклетъчната среда с покой мембранен потенциал във възбудима клетка ще се случи следното:

1) деполяризация*

2) хиперполяризация

3) трансмембранната потенциална разлика няма да се промени

4) стабилизиране на трансмембранната потенциална разлика

5) няма правилен отговор

2–25. Най-значителната промяна при излагане на бърз блокер на натриевите канали ще бъде:

1) деполяризация (намаляване на потенциала за покой)

2) хиперполяризация (повишен потенциал за покой)

3) намаляване на стръмността на фазата на деполяризация на акционния потенциал *

4) забавяне на фазата на реполяризация на потенциала на действие

5) няма правилен отговор

3. ОСНОВНИ МОДЕЛИ НА ДРАЗНЕНЕ

ВЪЗБУЖДАЩИ ТКАНИ

3–1. Законът, според който с увеличаване на силата на стимула реакцията постепенно нараства, докато достигне максимум, се нарича:

1) "всичко или нищо"

2) сила-продължителност

3) настаняване

4) сили (силови отношения) *

5) полярни

3–2. Законът, според който възбудимата структура реагира на прагови и надпрагови стимули с максимално възможен отговор, се нарича:

2) "всичко или нищо" *

3) сила-продължителност

4) настаняване

5) полярни

3–3. Минималното време, през което ток, равен на удвоената реобаза (два пъти по-голяма от праговата сила), предизвиква възбуждане, се нарича:

1) хубаво време

2) настаняване

3) адаптация

4) хронаксия*

5) лабилност

3–4. Структурата се подчинява на закона за силата:

1) сърдечен мускул

2) единично нервно влакно

3) единично мускулно влакно

4) цял скелетен мускул*

5) единична нервна клетка

Законът "Всичко или нищо" се подчинява на структурата:

1) цял скелетен мускул

2) нервен ствол

3) сърдечен мускул*

4) гладка мускулатура

5) нервен център

3–6. Адаптирането на тъканта към бавно нарастващ стимул се нарича:

1) лабилност

2) функционална мобилност

3) хиперполяризация

4) настаняване*

5) спиране

3–7. Парадоксалната фаза на парабиозата се характеризира с:

1) намаляване на отговора с увеличаване на силата на стимула *

2) намаляване на отговора с намаляване на силата на стимула

3) увеличаване на отговора с увеличаване на силата на стимула

4) същият отговор с увеличаване на силата на стимула

5) липса на отговор на стимули от всякаква сила

3–8. Прагът на дразнене е индикатор за:

1) възбудимост*

2) контрактилност

3) лабилност

4) проводимост

5) автоматизация

Дата на публикуване: 2015-04-08; Прочетено: 2728 | Нарушаване на авторски права на страницата

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,009 s) ...

РОЛЯТА НА ТРАНСПОРТА НА АКТИВНИ ЙОНИ В ФОРМИРАНЕТО НА МЕМБРАНЕН ПОТЕНЦИАЛ

Едно от предимствата на „идеалната“ мембрана, която позволява преминаването на всеки йон, е поддържането на мембранния потенциал за произволно дълго време без изразходване на енергия, при условие че проникващият йон първоначално е разпределен неравномерно от двете страни на мембраната. В същото време мембраната на живите клетки е пропусклива в една или друга степен за всички неорганични йони, присъстващи в разтвора, заобикалящ клетката. Следователно клетките трябва

ние по някакъв начин поддържаме вътреклетъчната концентрация на йони на определено ниво. Доста показателни в това отношение са натриевите йони, на примера на пропускливостта на които в предишния раздел беше анализирано отклонението на потенциала на мускулната мембрана от равновесния калиев потенциал. Според измерените концентрации на натриеви йони извън и вътре в мускулната клетка, равновесният потенциал, изчислен по уравнението на Нернст за тези йони, ще бъде около 60 mV и със знак плюс вътре в клетката. Потенциалът на мембраната, изчислен според уравнението на Голдман и измерен с микроелектроди, е 90 mV със знак минус вътре в клетката. Така неговото отклонение от равновесния потенциал за натриеви йони ще бъде 150 mV. Под действието на такъв висок потенциал, дори при ниска пропускливост, натриевите йони ще влязат през мембраната и ще се натрупват вътре в клетката, което съответно ще бъде придружено от освобождаването на калиеви йони от нея. В резултат на този процес вътре- и извънклетъчните концентрации на йони ще се изравнят след известно време.

Всъщност това не се случва в жива клетка, тъй като натриевите йони постоянно се отстраняват от клетката с помощта на така наречената йонна помпа. Предположението за съществуването на йонна помпа е изложено от Р. Дийн през 40-те години на XX век. и беше изключително важно допълнение към мембранната теория за образуването на потенциала на покой в ​​живите клетки. Експериментално е доказано, че активното „изпомпване” на Na+ от клетката идва със задължителното „изпомпване” на калиеви йони в клетката (фиг. 2.8). Тъй като пропускливостта на мембраната за натриеви йони е малка, навлизането им от външната среда в клетката ще става бавно, следователно

Ниска концентрация на K+ Висока концентрация на Na++

помпата ефективно поддържа ниска концентрация на натриеви йони в клетката. Пропускливостта на мембраната за калиеви йони в покой е доста висока и те лесно дифундират през мембраната.

Не е необходимо да се губи енергия за поддържане на висока концентрация на калиеви йони, тя се поддържа поради възникващата трансмембранна потенциална разлика, чиито механизми са описани подробно в предходните раздели. Пренасянето на йони от помпата изисква изразходване на метаболитна енергия на клетката. Енергийният източник на този процес е енергията, съхранявана в макроергичните връзки на молекулите на АТФ. Енергията се освобождава поради хидролизата на АТФ с помощта на ензима аденозин трифосфатаза. Смята се, че същият ензим директно осъществява преноса на йони. В съответствие със структурата на клетъчната мембрана, АТФазата е един от интегралните протеини, вградени в липидния двуслой. Характеристика на ензима носител е неговият висок афинитет към външната повърхност към калиеви йони и на вътрешната повърхност към натриевите йони. Действието на инхибитори на окислителните процеси (цианиди или азиди) върху клетката, охлаждането на клетката блокира хидролизата на АТФ, както и активния трансфер на натриеви и калиеви йони. Натриевите йони постепенно навлизат в клетката, а калиевите йони я напускат и когато съотношението [K +] o / [K +], - намалява, потенциалът за покой бавно ще намалее до нула. Обсъдихме ситуацията, когато йонната помпа премахва един положително зареден натриев йон от вътреклетъчната среда и съответно прехвърля един положително зареден калиев йон от извънклетъчното пространство (съотношение 1:1). В този случай се казва, че йонната помпа е електрически неутрален.

В същото време експериментално е установено, че в някои нервни клетки йонната помпа отстранява повече натриеви йони за същия период от време, отколкото изпомпва калиеви йони (съотношението може да бъде 3:2). В такива случаи йонната помпа е електрогенен,Т.

Физиология_отговор

Тоест той сам създава малък, но постоянен общ ток от положителни заряди от клетката и допълнително допринася за създаването на отрицателен потенциал вътре в нея. Имайте предвид, че допълнителният потенциал, създаден от електрогенната помпа в покойна клетка, не надвишава няколко миливолта.

Нека обобщим информацията за механизмите на образуване на мембранния потенциал – потенциала на покой в ​​клетката. Основният процес, поради който по-голямата част от потенциала с отрицателен знак се създава на вътрешната повърхност на клетъчната мембрана, е възникването на електрически потенциал, който забавя пасивния изход на калиеви йони от клетката по неговия градиент на концентрация през калия канали - в-

тегрални протеини. Други йони (например натриеви йони) участват в създаването на потенциала само в малка степен, тъй като пропускливостта на мембраната за тях е много по-ниска, отколкото за калиеви йони, т.е. броят на отворените канали за тези йони в покой е малък. Изключително важно условие за поддържане на потенциала на покой е наличието в клетката (в клетъчната мембрана) на йонна помпа (интегрален протеин), която осигурява концентрацията на натриевите йони вътре в клетката на ниско ниво и по този начин създава предпоставки за основните потенциалообразуващи вътреклетъчни йони стават калиеви йони. Малък принос към потенциала на покой може да има директно самата йонна помпа, но при условие, че работата й в клетката е електрогенна.

Концентрацията на йони вътре и извън клетката

И така, има два факта, които трябва да бъдат взети предвид, за да се разберат механизмите, които поддържат потенциала на мембраната в покой.

1 . Концентрацията на калиеви йони в клетката е много по-висока, отколкото в извънклетъчната среда. 2 . Мембраната в покой е селективно пропусклива за К+, а за Na+ пропускливостта на мембраната в покой е незначителна. Ако приемем пропускливостта за калий като 1, тогава пропускливостта за натрия в покой ще бъде само 0,04. следователно, има постоянен поток от К+ йони от цитоплазмата по градиента на концентрация. Калиевият ток от цитоплазмата създава относителен дефицит на положителни заряди на вътрешната повърхност; за аниони клетъчната мембрана е непропусклива; в резултат на това цитоплазмата на клетката се оказва отрицателно заредена по отношение на околната среда около клетката . Тази потенциална разлика между клетката и извънклетъчното пространство, поляризацията на клетката, се нарича потенциал на покой на мембраната (RMP).

Възниква въпросът: защо токът на калиеви йони не продължава, докато концентрациите на йони извън и вътре в клетката не се балансират? Трябва да се помни, че това е заредена частица, следователно движението й зависи и от заряда на мембраната. Вътреклетъчният отрицателен заряд, който се създава поради тока на калиеви йони от клетката, пречи на нови калиеви йони да напуснат клетката. Потокът от калиеви йони спира, когато действието на електрическото поле компенсира движението на йона по градиента на концентрацията. Следователно при дадена разлика в концентрациите на йони върху мембраната се образува т. нар. РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ за калий. Този потенциал (Ek) е равен на RT/nF *ln /, (n е валентността на йона.) или

Ek=61,5 log/

Мембранният потенциал (МП) до голяма степен зависи от равновесния потенциал на калия, но част от натриевите йони все още проникват в покойната клетка, както и хлоридните йони. Така отрицателният заряд, който клетъчната мембрана има, зависи от равновесните потенциали на натрий, калий и хлор и се описва с уравнението на Нернст. Наличието на този мембранен потенциал в покой е изключително важно, тъй като той определя способността на клетката да се възбужда - специфичен отговор на стимул.

клетъчно възбуждане

V вълнениеклетки (преход от покой в ​​активно състояние) се случва с увеличаване на пропускливостта на йонните канали за натрий, а понякога и за калций.Причината за промяната в пропускливостта може да бъде промяна в потенциала на мембраната - активират се електрически възбудими канали и взаимодействието на мембранните рецептори с биологично активно вещество - рецептор - контролирани канали и механично действие. Във всеки случай, за развитието на възбуда е необходимо начална деполяризация - леко намаляване на отрицателния заряд на мембраната,причинени от действието на стимула. Дразнещ може да бъде всяка промяна в параметрите на външната или вътрешната среда на тялото: светлина, температура, химични вещества(въздействие върху вкусовите и обонятелните рецептори), разтягане, натиск. Натрият се втурва в клетката, възниква йонен ток и мембранният потенциал намалява - деполяризациямембрани.

Таблица 4

Промяна в мембранния потенциал по време на клетъчно възбуждане.

Обърнете внимание на факта, че натрият влиза в клетката по концентрационния градиент и по електрическия градиент: концентрацията на натрий в клетката е 10 пъти по-ниска, отколкото в извънклетъчната среда и зарядът спрямо извънклетъчната е отрицателен. В същото време се активират и калиеви канали, но натриевите (бързи) се активират и дезактивират в рамките на 1–1,5 милисекунди, а калиевите канали отнемат повече време.

Промените в мембранния потенциал обикновено се изобразяват графично. Горната фигура показва първоначалната деполяризация на мембраната - промяна в потенциала в отговор на действието на стимул. За всяка възбудима клетка има специално ниво на мембранен потенциал, при достигане на което свойствата на натриевите канали се променят драстично. Този потенциал се нарича критично ниво на деполяризация (КУД). Когато мембранният потенциал се промени в KUD, бързите, зависими от потенциала натриеви канали се отварят, потокът от натриеви йони се втурва в клетката. С преминаването на положително заредени йони в клетката, в цитоплазмата, положителният заряд се увеличава. В резултат на това трансмембранната потенциална разлика намалява, стойността на МР намалява до 0 и след това, когато натрият по-нататък навлезе в клетката, мембраната се презарежда и зарядът се обръща (превишаване) - сега повърхността става електроотрицателна по отношение на цитоплазмата - мембраната е напълно ДЕПОЛЯРИЗИРАНА - средната фигура. Няма допълнителна промяна на таксата, тъй като натриевите канали са инактивирани- повече натрий не може да влезе в клетката, въпреки че градиентът на концентрацията се променя много леко. Ако стимулът има такава сила, че деполяризира мембраната към FCD, този стимул се нарича прагов стимул, той причинява възбуждане на клетката. Потенциалната обратна точка е знак, че целият набор от стимули от всяка модалност е преведен на езика на нервната система - импулси на възбуждане. Импулсите или потенциалите на възбуждане се наричат ​​потенциали на действие. Потенциал на действие (AP) - бърза промяна в мембранния потенциал в отговор на действието на прагов стимул. AP има стандартни амплитудни и времеви параметри, които не зависят от силата на стимула – правилото „ВСИЧКО ИЛИ НИЩО”. Следващият етап е възстановяването на мембранния потенциал в покой - реполяризация(долната фигура) се дължи главно на активния йонен транспорт. Най-важният процес на активен транспорт е работата на Na/K - помпа, която изпомпва натриеви йони от клетката, като същевременно изпомпва калиеви йони в клетката. Възстановяването на мембранния потенциал се осъществява поради тока на калиеви йони от клетката - калиеви канали се активират и позволяват на калиевите йони да преминат, докато се достигне равновесният калиев потенциал. Този процес е важен, тъй като докато MPP не се възстанови, клетката не е в състояние да възприеме нов импулс на възбуждане.

ХИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ - краткотрайно повишаване на МП след възстановяването му, което се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за калиеви и хлорни йони. Хиперполяризацията настъпва само след PD и не е характерна за всички клетки. Нека се опитаме още веднъж да представим графично фазите на потенциала на действие и йонните процеси, лежащи в основата на промените в мембранния потенциал (фиг.

Потенциал за покой на неврон

9). Нека нанесем стойностите на мембранния потенциал в миливолта по оста на абсцисата и времето в милисекунди по оста на ординатите.

1. Деполяризация на мембраната към KUD – могат да се отворят всякакви натриеви канали, понякога калциеви, както бързи, така и бавни, и зависими от напрежението, и контролирани от рецептора. Зависи от вида на стимула и вида на клетката.

2. Бързо навлизане на натрий в клетката – отварят се бързи, зависими от напрежението натриеви канали, а деполяризацията достига точката на обръщане на потенциала – мембраната се презарежда, знакът на заряда се променя на положителен.

3. Възстановяване на градиента на концентрацията на калий - работа на помпата. Активират се калиеви канали, калият преминава от клетката в извънклетъчната среда - започва реполяризация, възстановяване на MPP

4. Следова деполяризация, или отрицателен следов потенциал – мембраната все още е деполяризирана спрямо MPP.

5. Следи от хиперполяризация. Калиевите канали остават отворени и допълнителен калиев ток хиперполяризира мембраната. След това клетката се връща към първоначалното ниво на MPP. Продължителността на AP е за различни клетки от 1 до 3-4 ms.

Фигура 9 Фази на потенциала за действие

Забележете трите потенциални стойности, които са важни и постоянни за всяка клетка на нейните електрически характеристики.

1. MPP - електроотрицателност на клетъчната мембрана в покой, осигуряваща способност за възбуждане - възбудимост. На фигурата MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - критичното ниво на деполяризация (или прагът за генериране на мембранен акционен потенциал) - това е стойността на мембранния потенциал, при достигане на който те се отварят. бърз, потенциално зависими натриеви канали и мембраната се презарежда поради навлизането на положителни натриеви йони в клетката. Колкото по-висока е електроотрицателността на мембраната, толкова по-трудно е тя да се деполяризира към FCD, толкова по-малко възбудима е такава клетка.

3. Потенциална обратна точка (превишаване) - такава стойност положителенмембранен потенциал, при който положително заредените йони вече не проникват в клетката – краткосрочен равновесен натриев потенциал. На фигурата + 30 mV. Общата промяна в мембранния потенциал от –90 до +30 ще бъде 120 mV за дадена клетка, тази стойност е потенциалът на действие. Ако този потенциал е възникнал в неврон, той ще се разпространи по нервното влакно, ако в мускулните клетки ще се разпространи по мембраната на мускулното влакно и ще доведе до свиване, в жлезата до секреция - до действието на клетката. Това е специфичната реакция на клетката към действието на стимула, възбуждане.

При излагане на стимул подпрагова силаима непълна деполяризация - ЛОКАЛЕН ОТГОВОР (ЛО).

Непълната или частична деполяризация е промяна в заряда на мембраната, която не достига критичното ниво на деполяризация (CDL).

Фигура 10. Промяна в мембранния потенциал в отговор на действието на стимул с подпрагова сила - локален отговор

Локалният отговор има основно същия механизъм като AP, неговата възходяща фаза се определя от навлизането на натриеви йони, а низходящата фаза се определя от изхода на калиеви йони.

Въпреки това, амплитудата на LO е пропорционална на силата на подпраговата стимулация, а не стандартна, както при PD.

Таблица 5

Лесно е да се види, че има условия в клетките, при които трябва да възникне потенциална разлика между клетката и междуклетъчната среда:

1) клетъчните мембрани са добре пропускливи за катиони (предимно калий), докато пропускливостта на мембраните за аниони е много по-малка;

2) концентрациите на повечето вещества в клетките и в междуклетъчната течност са много различни (сравнете с казаното на стр.

). Следователно върху клетъчните мембрани ще се появи двоен електрически слой („минус“ от вътрешната страна на мембраната, „плюс“ отвън) и върху мембраната трябва да съществува постоянна потенциална разлика, която се нарича потенциал на покой. Казва се, че мембраната е поляризирана в покой.

За първи път хипотезата за сходната природа на PP на клетките и дифузионния потенциал на Nernst е изразена през 1896 г.

Знание

студент на ВМА Ю.В.Чаговец. Сега тази гледна точка се потвърждава от множество експериментални данни. Вярно е, че има известни несъответствия между измерените стойности на PP и тези, изчислени по формула (1), но те се обясняват с две очевидни причини. Първо, в клетките няма един катион, а много (K, Na, Ca, Mg и др.). Това може да се вземе предвид чрез замяна на формулата на Нернст (1) с по-сложна формула, изядена от Goldman:

Когато pK е пропускливостта на мембраната за калий, pNa е същата за натрия, pCl е същата за хлора; [K + ] e е концентрацията на калиеви йони извън клетката, [K + ] i е същото вътре в клетката (подобно за натрия и хлора); многоточието означава съответните термини за други йони. Хлорните йони (и други аниони) отиват в обратна посока на калиеви и натриеви йони, така че знаците "e" и "i" за тях са в обратен ред.

Изчислението с помощта на формулата на Goldman дава много по-добро съгласие с експеримента, но все още остават някои несъответствия. Това се обяснява с факта, че при извеждането на формула (2) не е взета предвид работата на активния транспорт. Отчитането на последното позволява да се постигне почти пълно съгласие с експеримента.

19. Натриеви и калиеви канали в мембраната и тяхната роля в биоелектрогенезата. Механизъм на портата. Характеристики на потенциално зависими канали. Механизмът на акционния потенциал. Състоянието на каналите и естеството на йонните потоци в различни фази на PD. Ролята на активния транспорт в биоелектрогенезата. Критичен мембранен потенциал. Законът за всичко или нищо за възбудимите мембрани. Огнеупорен.

Оказа се, че селективният филтър има "твърда" структура, тоест не променя клирънса си при различни условия. Преходите на канала от отворен към затворен и обратно са свързани с работата на неселективен филтър, механизъм на затвора. Под процесите на портата, протичащи в една или друга част на йонния канал, която се нарича порта, разбираме всякакви промени в конформацията на протеиновите молекули, които образуват канала, в резултат на което неговата двойка може да се отвори или затвори. Поради това е обичайно портата да се нарича функционални групи от протеинови молекули, които осигуряват процеси на портата. Важно е портите да се движат от физиологични стимули, тоест такива, които присъстват в естествени условия. Сред физиологичните стимули особена роля играят промените в мембранния потенциал.

Има канали, които се контролират от потенциалната разлика през мембраната, като са отворени при някои стойности на мембранния потенциал и затворени при други. Такива канали се наричат ​​потенциално зависими. Именно с тях е свързано генерирането на PD. Поради особената си значимост всички йонни канали на биомембраните са разделени на 2 типа: волтаж-зависими и волтаж-независими. Естествените стимули, които контролират движението на портата в каналите от втория тип, не са измествания в мембранния потенциал, а други фактори. Например, в химиочувствителните канали ролята на контролния стимул принадлежи на химикалите.

Съществен компонент на йонния канал с управление на напрежението е сензорът за напрежение. Това е името на група протеинови молекули, които могат да реагират на промени в електрическото поле. Засега няма конкретна информация за това какво представляват и как са разположени, но е ясно, че електрическото поле може да взаимодейства във физическа среда само със заряди (независими или свързани). Предполага се, че Ca2+ (свободни заряди) служи като сензор за напрежение, тъй като промените в съдържанието му в междуклетъчната течност водят до същите последици като промените в мембранния потенциал. Например, десетократно намаляване на концентрацията на калциеви йони в интерстициума е еквивалентно на деполяризация на плазмената мембрана с приблизително 15 mV. По-късно обаче се оказа, че Ca2+ е необходим за работата на сензора за напрежение, но не е самият той. PD се генерира дори когато концентрацията на свободен калций в междуклетъчната среда падне под 10~8 mol. В допълнение, съдържанието на Са2+ в цитоплазмата обикновено има малък ефект върху йонната проводимост на плазмената мембрана. Очевидно сензорът за напрежение е свързан с заряди - групи от протеинови молекули с голям диполен момент. Те са вградени в липиден бислой, който се характеризира с доста нисък вискозитет (30 - 100 cP) и ниска диелектрична константа. Това заключение е направено от изследването на кинетичните характеристики на движението на сензора за напрежение с измествания в мембранния потенциал. Това движение е типичен ток на изместване.

Съвременният функционален модел на натриевия канал, зависим от напрежението, предвижда съществуването на два типа врати в него, работещи в противофаза. Те се различават по инерционни свойства. По-подвижните (леки) се наричат ​​m-порти, по-инерционни (тежки) - h-порти. В покой h-вратите са отворени, m-вратите са затворени, движението на Na+ през канала е невъзможно. Когато плазмолемата се деполяризира, вратите и от двата типа започват да се движат, но поради неравномерната инерция m-портите имат време да

отвори преди h-портата да се затвори. В този момент натриевият канал е отворен и Na + се втурва през него в клетката. Закъснението в движението на h-портата спрямо m-портата съответства на продължителността на фазата на деполяризация на AP. Когато h-портата се затвори, потокът на Na + през мембраната ще спре и ще започне реполяризация. Тогава h - и m - портите се връщат в първоначалното си състояние. Потенциално-зависимите натриеви канали се активират (включват) по време на бърза (подобна на скок) деполяризация на плазмената мембрана. ,

PD се създава поради по-бърза дифузия на натриеви йони през плазмената мембрана в сравнение с аниони, които образуват соли с нея в междуклетъчната среда. Следователно деполяризацията е свързана с навлизането на натриеви катиони в цитоплазмата. С развитието на PD, натрият не се натрупва в клетката. При възбуда има входящ и изходящ поток от натрий. Появата на АР се дължи не на нарушение на йонните концентрации в цитоплазмата, а на спадане на електрическото съпротивление на плазмената мембрана поради увеличаване на нейната пропускливост за натрий.

Както вече споменахме, под действието на прагови и надпрагови стимули, възбудимата мембрана генерира АР. Този процес се характеризира закон "всичко или нищо. Това е антитет на постепенността. Смисълът на закона е, че параметрите на АР не зависят от интензивността на стимула. След достигане на IMF промените в потенциалната разлика през възбудимата мембрана се определят само от свойствата на нейните йонни канали, зависими от напрежението, които осигуряват входящия ток. Сред тях външният стимул отваря само най-чувствителните. Други се отварят за сметка на предишните, вече независимо от стимула. Те говорят за сложната природа на процеса на включване на все нови потенциално зависими йонни канали в трансмембранния транспорт на йони. Така че амплитудата. Продължителността и стръмността на предния и задния фронт на АР зависят само от йонните градиенти върху клетъчната мембрана и кинетичните характеристики на нейните канали. Законът за всичко или нищо е най-характерното свойство на отделните клетки и влакна, които имат възбудима мембрана. Не е характерно за повечето многоклетъчни образувания. Изключение правят структурите, организирани според вида на синцития.

Дата на публикуване: 2015-01-25; Прочетено: 421 | Нарушаване на авторски права на страницата

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,001 s) ...

• управлявана. Според механизма на управление: електро-, химио- и механично управлявани;
• неуправляван. Те нямат механизъм на врата и са винаги отворени, йони текат постоянно, но бавно.

потенциал за почивка- това е разликата в електрическите потенциали между външната и вътрешната среда на клетката.

Механизмът на образуване на потенциали на покой. Непосредствената причина за потенциала на покой е неравномерната концентрация на аниони и катиони вътре и извън клетката. Първо, такова подреждане на йони е оправдано от разликата в пропускливостта. Второ, калиевите йони напускат клетката много повече от натриевите.

потенциал за действие- това е възбуждането на клетката, бързото колебание на мембранния потенциал поради дифузията на йони в клетката и извън нея.

Под действието на дразнител върху клетките на възбудимата тъкан първо се активират и дезактивират натриевите канали много бързо, след това калиевите канали се активират и дезактивират с известно закъснение.

В резултат на това йоните бързо дифундират в или извън клетката според електрохимичния градиент. Това е вълнение. Според промяната в големината и знака на заряда клетките се разделят на три фази:

• 1-ва фаза - деполяризация. Намаляване на заряда на клетката до нула. Натрият се придвижва към клетката според концентрацията и електрическия градиент. Състояние на движение: портата на натриевия канал отворена;
• 2-ра фаза - инверсия. Знак за обръщане на заряда. Инверсията включва две части: възходяща и низходяща.

Възходяща част. Натрият продължава да се движи в клетката според градиента на концентрацията, но противно на електрическия градиент (пречи).

низходяща част. Калият започва да напуска клетката според концентрацията и електрическия градиент. Портите на калиевия канал са отворени;

• 3-та фаза - реполяризация. Калият продължава да напуска клетката според концентрацията, но противно на електрическия градиент.

Критерии за възбудимост

С развитието на потенциала на действие се променя възбудимостта на тъканта. Тази промяна протича на етапи. Състоянието на първоначалната поляризация на мембраната характерно отразява потенциала на мембраната в покой, който съответства на първоначалното състояние на възбудимост и следователно на първоначалното състояние на възбудимата клетка. Това е нормалното ниво на възбуда. Периодът на преспайк е периодът на самото начало на потенциала за действие. Възбудимостта на тъканта е леко повишена. Тази фаза на възбудимост е първична екзалтация (първична свръхестествена възбудимост). По време на развитието на преспика мембранният потенциал се доближава до критичното ниво на деполяризация и за постигане на това ниво силата на стимула може да бъде по-малка от прага.

По време на развитието на пика (пиков потенциал) има лавинообразен поток от натриеви йони в клетката, в резултат на което мембраната се презарежда и тя губи способността си да реагира с възбуждане на стимули с надпрагова сила . Тази фаза на възбудимост се нарича абсолютна рефрактерност, т.е. абсолютна невъзбудимост, която продължава до края на презареждането на мембраната. Абсолютната рефрактерност на мембраната възниква поради факта, че натриевите канали са напълно отворени и след това се инактивират.

След края на фазата на презареждане възбудимостта му постепенно се възстановява до първоначалното си ниво – това е фазата на относителна рефрактерност, т.е. относителна невъзбудимост. Продължава, докато зарядът на мембраната се възстанови до стойност, съответстваща на критичното ниво на деполяризация. Тъй като през този период мембранният потенциал в покой все още не е възстановен, възбудимостта на тъканта се намалява и ново възбуждане може да възникне само под действието на надпрагов стимул. Намаляването на възбудимостта във фазата на относителна рефрактерност се свързва с частично инактивиране на натриевите канали и активиране на калиеви канали.

Следващият период съответства на повишено ниво на възбудимост: фаза на вторична екзалтация или вторична свръхестествена възбудимост. Тъй като мембранният потенциал в тази фаза е по-близо до критичното ниво на деполяризация, в сравнение със състоянието на покой на първоначалната поляризация, прагът на стимулация се понижава, т.е. клетъчната възбудимост се повишава. В тази фаза може да възникне ново възбуждане под действието на стимули с подпрагова сила. Натриевите канали не са напълно инактивирани в тази фаза. Мембранният потенциал нараства - настъпва състояние на мембранна хиперполяризация. Отдалечавайки се от критичното ниво на деполяризация, прагът на дразнене се повишава леко и ново възбуждане може да възникне само под действието на стимули със свръхпрагова стойност.

Механизмът на възникване на мембранния потенциал в покой

Всяка клетка в покой се характеризира с наличието на трансмембранна потенциална разлика (потенциал на покой). Обикновено разликата в заряда между вътрешната и външната повърхност на мембраните е от -80 до -100 mV и може да бъде измерена с помощта на външни и вътреклетъчни микроелектроди (фиг. 1).

Потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на клетъчната мембрана в покой се нарича мембранен потенциал (потенциал на покой).

Създаването на потенциала за покой се осигурява от два основни процеса - неравномерното разпределение на неорганичните йони между вътрешно- и извънклетъчното пространство и неравномерната пропускливост на клетъчната мембрана за тях. Анализът на химичния състав на извънклетъчната и вътреклетъчната течност показва изключително неравномерно разпределение на йони (Таблица 1).

В покой вътре в клетката има много аниони на органични киселини и К+ йони, чиято концентрация е 30 пъти по-голяма от външната; Na + йоните, напротив, са 10 пъти повече извън клетката, отколкото вътре; CI - също повече отвън.

В покой мембраната на нервните клетки е най-пропусклива за K+, по-малко за CI- и много малко пропусклива за Na+. Пропускливостта на мембраната на нервните влакна за Na+ в покой е 100 пъти по-малка, отколкото за K+. За много аниони на органичните киселини мембраната в покой е напълно непропусклива.

Ориз. 1. Измерване на потенциала на покой на мускулното влакно (А) с помощта на вътреклетъчен микроелектрод: М - микроелектрод; И - индиферентен електрод. Лъчът на екрана на осцилоскопа (B) показва, че преди мембраната да бъде пробита от микроелектрод, потенциалната разлика между M и I е равна на нула. В момента на пробиване (показан със стрелката) е открита потенциална разлика, което показва, че вътрешната страна на мембраната е отрицателно заредена по отношение на външната й повърхност (според B.I. Khodorov)

Таблица. Вътре- и извънклетъчни концентрации на йони на мускулната клетка на топлокръвно животно, mmol / l (според J. Dudel)

Благодарение на градиента на концентрация, К+ достига до външната повърхност на клетката, носейки нейния положителен заряд. Анионите с високо молекулно тегло не могат да следват K+, тъй като мембраната е непроницаема за тях. Йонът Na + също не може да замести загубените калиеви йони, тъй като пропускливостта на мембраната за него е много по-малка. CI- по градиента на концентрация може да се движи само вътре в клетката, като по този начин увеличава отрицателния заряд на вътрешната повърхност на мембраната. В резултат на това движение на йони възниква поляризация на мембраната, когато външната й повърхност е положително заредена, а вътрешната отрицателно.

Електрическото поле, което се създава върху мембраната, активно пречи на разпределението на йони между вътрешното и външното съдържание на клетката. С увеличаването на положителния заряд на външната повърхност на клетката става все по-трудно за K+ йона, като положително зареден, да се движи отвътре навън. Изглежда, че се движи нагоре. Колкото по-голяма е стойността на положителния заряд на външната повърхност, толкова по-малък брой K+ йони може да достигне до повърхността на клетката. При определена стойност на потенциала върху мембраната броят на йони К+, преминаващи през мембраната в двете посоки, се оказва равен, т.е. градиентът на концентрация на калий се балансира от потенциала, наличен на мембраната. Потенциалът, при който дифузионният поток от йони става равен на потока от подобни йони, движещи се в обратна посока, се нарича равновесен потенциал за даден йон. За K+ йони, равновесният потенциал е -90 mV. При миелинизирани нервни влакна стойността на равновесния потенциал за CI-йони е близка до стойността на мембранния потенциал в покой (-70 mV). Следователно, въпреки факта, че концентрацията на CI-йони извън влакното е по-голяма, отколкото вътре в него, техният едностранен ток не се наблюдава в съответствие с градиента на концентрация. В този случай разликата в концентрацията се балансира от потенциала, наличен на мембраната.

Йонът Na+ по градиента на концентрацията трябва да е влязъл в клетката (равновесният му потенциал е +60 mV) и наличието на отрицателен заряд вътре в клетката не би трябвало да попречи на този поток. В този случай входящият Na+ би неутрализирал отрицателните заряди вътре в клетката. Това обаче всъщност не се случва, тъй като мембраната в покой не е много пропусклива за Na+.

Най-важният механизъм, който поддържа ниска вътреклетъчна концентрация на Na+ йони и висока концентрация на K+ йони, е натриево-калиевата помпа (активен транспорт). Известно е, че клетъчната мембрана има система от носители, всеки от които е свързан с три Na+ йона, разположени вътре в клетката и ги извежда навън. Отвън носителят се свързва с два K+ йона, разположени извън клетката, които се пренасят в цитоплазмата. Захранването с енергия за работата на носещите системи се осигурява от ATP. Работата на помпата в такава система води до следните резултати:

• поддържа се висока концентрация на йони К+ вътре в клетката, което осигурява постоянство на стойността на потенциала на покой. Поради факта, че в един цикъл на йонообмен, един повече положителен йон се отстранява от клетката, отколкото се въвежда, активният транспорт играе роля в създаването на потенциала за покой. В този случай се говори за електрогенна помпа, тъй като самата тя създава малък, но постоянен ток от положителни заряди от клетката и следователно допринася пряко за образуването на отрицателен потенциал вътре в нея. Въпреки това, приносът на електрогенната помпа към общ смисълпотенциалът на покой обикновено е малък и възлиза на няколко миливолта;
• поддържа се ниска концентрация на Na + йони вътре в клетката, което, от една страна, осигурява работата на механизма за генериране на акционен потенциал, а от друга, осигурява запазване на нормалния осмоларитет и обема на клетката;
• Чрез поддържане на стабилен градиент на концентрацията на Na +, натриево-калиевата помпа насърчава конюгирания K+, Na+ -транспорт на аминокиселини и захари през клетъчната мембрана.

По този начин появата на трансмембранна потенциална разлика (потенциал на покой) се дължи на високата проводимост на клетъчната мембрана в покой за K +, CI- йони, йонна асиметрия в концентрациите на K + йони и CI- йони, работата на активни транспортни системи (Na + / K + -АТФаза), които създават и поддържат йонна асиметрия.

Потенциал на действие на нервните влакна, нервен импулс

Потенциал за действие -това е краткотрайна флуктуация на потенциалната разлика на мембраната на възбудимата клетка, придружена от промяна в знака на заряда.

Потенциалът за действие е основният специфичен признак на възбуда. Неговата регистрация показва, че клетката или нейните структури са реагирали на въздействието с възбуждане. Въпреки това, както вече беше отбелязано, PD в някои клетки може да възникне спонтанно (спонтанно). Такива клетки се намират в пейсмейкърите на сърцето, стените на кръвоносните съдове и нервната система. PD се използва като носител на информация, който я предава под формата на електрически сигнали (електрическа сигнализация) по аферентни и еферентни нервни влакна, проводящата система на сърцето, а също и за иницииране на свиване на мускулните клетки.

Нека разгледаме причините и механизма на генериране на АР в аферентните нервни влакна, които образуват първичните сензорни рецептори. Непосредствената причина за възникването (генерирането) на АР в тях е рецепторният потенциал.

Ако измерим потенциалната разлика на мембраната на възела на Ранвие, най-близкия до нервния край, тогава в интервалите между ударите върху капсулата на пачиновото тяло тя остава непроменена (70 mV) и по време на експозиция се деполяризира почти едновременно с деполяризация на рецепторната мембрана на нервните окончания.

С увеличаване на силата на натиск върху тялото на Пациниан, което причинява увеличаване на рецепторния потенциал до 10 mV, в най-близкото прехващане на Ранвие обикновено се регистрира бързо колебание на мембранния потенциал, придружено от презареждане на мембраната - действие потенциал (AP), или нервен импулс (фиг. 2). Ако силата на натиск върху тялото се увеличи още повече, амплитудата на рецепторния потенциал се увеличава и в нервния край вече се генерират редица потенциали на действие с определена честота.

Ориз. 2. Схематично представяне на механизма за превръщане на рецепторния потенциал в потенциал за действие (нервен импулс) и разпространението на импулса по нервното влакно

Същността на механизма за генериране на AP е, че рецепторният потенциал предизвиква появата на локални кръгови токове между деполяризираната рецепторна мембрана на немиелинизираната част на нервното окончание и мембраната на първия възел на Ранвие. Тези потоци, които се пренасят от Na+, K+, CI- и други минерални йони, „протичат“ не само по протежение на, но и през мембраната на нервното влакно в областта на прихващането на Ранвие. В мембраната на прехващанията на Ранвие, за разлика от рецепторната мембрана на самия нервен край, има висока плътност на зависими от йонния потенциал натриеви и калиеви канали.

Когато се достигне стойност на деполяризация от около 10 mV на мембраната за прехващане на Ranvier, бързо зависими от напрежението натриеви канали се отварят и поток от Na+ йони се втурва през тях в аксоплазмата по електрохимичен градиент. Той причинява бърза деполяризация и презареждане на мембраната на възела на Ранвие. Въпреки това, едновременно с отварянето на бързи волтаж-зависими натриеви канали в свързващата мембрана на Ранвие, бавните волтаж-зависими калиеви канали се отварят и К+ йони започват да напускат аксоилазмата.Изходът им изостава от навлизането на Na+ йони. По този начин, Na + йони, влизащи в аксоплазмата с висока скорост, бързо деполяризират и презареждат за кратко време (0,3-0,5 ms) мембраната, а изходящите йони K+ възстановяват първоначалното разпределение на заряда върху мембраната (реполяризират мембраната). В резултат на това по време на механично въздействие върху тялото на Пациниан със сила, равна или по-голяма от прага, се наблюдава краткосрочно колебание на потенциала върху мембраната на най-близкия възел на Ранвие под формата на бърза деполяризация и реполяризация на мембраната , т.е Генерира се PD (нервен импулс).

Тъй като пряката причина за генериране на AP е рецепторният потенциал, в този случай той се нарича още генераторен потенциал. Броят на нервните импулси, генерирани за единица време, идентични по амплитуда и продължителност, е пропорционален на амплитудата на рецепторния потенциал и, следователно, на силата на натиск върху рецептора. Процесът на преобразуване на информация за силата на въздействието, заложена в амплитудата на рецепторния потенциал, в броя на дискретните нервни импулси се нарича дискретно информационно кодиране.

По-подробно са изследвани йонните механизми и времевата динамика на процесите на генериране на АП в експериментални условия при изкуствено въздействие върху нервното влакно с електрически ток с различна сила и продължителност.

Естеството на потенциала за действие на нервното влакно (нервен импулс)

Мембраната на нервното влакно в точката на локализация на дразнещия електрод реагира на действието на много слаб ток, който все още не е достигнал праг, Гранична стойност. Този отговор се нарича локален, а колебанието на потенциалната разлика през мембраната се нарича локален потенциал.

Локалният отговор върху мембраната на възбудимата клетка може да предшества появата на потенциал за действие или да се прояви като независим процес. Това е краткотрайна флуктуация (деполяризация и реполяризация) на потенциала на покой, която не е придружена от презареждане на мембраната. Деполяризацията на мембраната при развитие на локалния потенциал се дължи на напредващото навлизане на Na + йони в аксоплазмата, а реполяризацията се дължи на забавеното излизане на К + йони от аксоплазмата.

Ако мембраната е изложена на електрически ток с нарастваща сила, тогава при стойност, наречена прагова стойност, деполяризацията на мембраната може да достигне критично ниво - Ek, при което се отварят бързо зависими от напрежението натриеви канали. В резултат на това през тях възниква лавинообразен нарастващ поток от Na + йони в клетката. Полученият процес на деполяризация придобива самоускоряващ се характер, а локалният потенциал се развива в потенциал на действие.

Вече беше споменато, че характерна особеност на PD е краткотрайна инверсия (смяна) на знака на заряда върху мембраната. Отвън, за кратко време (0,3-2 ms) се зарежда отрицателно, а отвътре - положително. Стойността на инверсията може да бъде до 30 mV, а стойността на целия потенциал на действие е 60-130 mV (фиг. 3).

Таблица. Сравнителна характеристика на местния потенциал и потенциала за действие

Потенциалът на действие, в зависимост от естеството на промяната в зарядите на вътрешната повърхност на мембраната, се разделя на фази на деполяризация, реполяризация и хиперполяризация на мембраната. Деполяризацияназовете цялата възходяща част на PD, върху която се разграничават участъци, съответстващи на локалния потенциал (от нивото E 0преди E към), бърза деполяризация (от нивото E къмдо 0 mV), инверсиизнак за заряд (от 0 mV до пиковата стойност или началото на реполяризация). Реполяризациянаречена низходяща част на AP, която отразява процеса на възстановяване на първоначалната поляризация на мембраната. Първоначално реполяризацията е бърза, но когато се приближи до нивото E 0, скоростта на ce може да се забави и този участък се нарича следи негативност(или проследяване на отрицателен потенциал). Някои клетки развиват хиперполяризация (повишена поляризация на мембраната) след реполяризация. Обаждат й се проследяване на положителен потенциал.

Нарича се още първоначалната бързотечаща част с висока амплитуда на PD връх,или шипВключва фази на деполяризация и бърза реполяризация.

В механизма на развитие на АП най-важна роля имат волтаж-зависимите йонни канали и неедновременното повишаване на пропускливостта на клетъчната мембрана за Na+ и K+ йони. Така че, когато електрически ток действа върху клетка, той причинява деполяризация на мембраната и когато зарядът на мембраната намалее до критично ниво (E k), зависими от напрежението натриеви канали се отварят. Както вече споменахме, тези канали се образуват от протеинови молекули, вградени в мембраната, вътре в които има пора и два механизма на врата. Един от механизмите на портата, активиращият, осигурява (с участието на сегмент 4) отварянето (активирането) на канала по време на деполяризация на мембраната, а вторият (с участието на вътреклетъчния брим между 3-ти и 4-ти домейни) - нейното инактивиране, което се развива при презареждане на мембраната (фиг. 4). Тъй като и двата механизма бързо променят позицията на портата на канала, волтаж-зависимите натриеви канали са бързи йонни канали. Това обстоятелство е от решаващо значение за генерирането на АР във възбудимите тъкани и за провеждането му по мембраните на нервните и мускулните влакна.

Ориз. 3. Потенциал на действие, неговите фази и йонни токове (a, o). Описание в текст

Ориз. Фиг. 4. Позиция на портата и състояние на активност на зависими от напрежение натриеви и калиеви канали при различни нива на поляризация на мембраната

За да може волтаж-зависимият натриев канал да пропусне Na+ йони в клетката, е необходимо само да се отвори активиращата врата, тъй като инактивационните врати са отворени в покой. Това се случва, когато деполяризацията на мембраната достигне нивото E към(фиг. 3, 4).

Отварянето на активиращите порти на натриевите канали води до лавинообразно навлизане на натрий в клетката, задвижвано от действието на силите на нейния електрохимичен градиент. Тъй като Na + йоните носят положителен заряд, те неутрализират излишъка от отрицателни заряди по вътрешната повърхност на мембраната, намаляват потенциалната разлика през мембраната и я деполяризират. Скоро Na+ йони придават излишък от положителни заряди на вътрешната повърхност на мембраната, което е придружено от инверсия (смяна) на знака на заряда от отрицателен към положителен.

Въпреки това, натриевите канали остават отворени само за около 0,5 ms и след този период от време от началото на

AP затваря портата на инактивиране, натриевите канали стават инактивирани и непроницаеми за Na+ йони, чието навлизане в клетката е рязко ограничено.

От момента на деполяризация на мембраната до нивото E къмсъщо се наблюдава активиране на калиеви канали и отваряне на техните врати за К+ йони. К+ йони напускат клетката под действието на концентрационните градиентни сили, изнасяйки положителни заряди от нея. Въпреки това, механизмът на портата на калиеви канали функционира бавно и скоростта на освобождаване на положителни заряди с K+ йони от клетката навън изостава от навлизането на Na+ йони. Потокът от К + йони, премахвайки излишните положителни заряди от клетката, предизвиква възстановяване на първоначалното разпределение на заряда върху мембраната или нейната реполяризация, а от вътрешната й страна след момент от момента на презареждане се възстановява отрицателен заряд .

Появата на АП върху възбудимите мембрани и последващото възстановяване на първоначалния потенциал на покой върху мембраната е възможно, тъй като динамиката на влизане и излизане от клетката на положителни заряди на Na+ и K+ йони е различна. Влизането на Na+ йона е пред изхода на йона K+ във времето. Ако тези процеси бяха в равновесие, тогава потенциалната разлика през мембраната нямаше да се промени. Развитието на способността за възбуждане и генериране на AP от възбудимите мускулни и нервни клетки се дължи на образуването на два вида йонни канали с различна скорост в тяхната мембрана – бърз натриев и бавен калий.

Генерирането на единична АР изисква навлизането в клетката на относително малък брой Na+ йони, което не нарушава разпределението му извън и вътре в клетката. При генериране на голям брой АР може да се наруши разпределението на йони от двете страни на клетъчната мембрана. При нормални условия обаче това се предотвратява от работата на помпата Na+, K+.

При естествени условия в невроните на ЦНС потенциалът на действие възниква предимно в областта на хълма на аксона, в аферентните неврони - в прихващането на Ранвие на нервния край, най-близък до сензорния рецептор, т.е. в тези части на мембраната, където има бързи селективно зависими от напрежението натриеви канали и бавни калиеви канали. В други типове клетки (например пейсмейкър, гладки миоцити) не само натриевите и калиеви, но и калциевите канали играят роля в появата на PD.

Механизмите на възприемане и преобразуване на сигнали в PD във вторично чувствителните сензорни рецептори се различават от механизмите, анализирани за първичните сензорни рецептори. В тези рецептори възприемането на сигнали се осъществява от специализирани невросензорни (фоторецепторни, обонятелни) или сензорни епителни (вкусови, слухови, вестибуларни) клетки. Всяка от тези чувствителни клетки има свой специален механизъм за получаване на сигнали. Във всички клетки обаче енергията на възприемания сигнал (стимул) се превръща в трептене на потенциалната разлика на плазмената мембрана, т.е. към рецепторния потенциал.

По този начин, ключовият момент в механизмите на преобразуване на възприеманите сигнали в рецепторен потенциал от сензорните клетки е промяната в пропускливостта на йонните канали в отговор на експозиция. Отварянето на Na+, Ca 2+, K+ -йонни канали по време на възприемане и трансформация на сигнала се постига в тези клетки с участието на G-протеини, втори вътреклетъчни медиатори, свързване с лиганди и фосфорилиране на йонни канали. По правило възникналият в сетивните клетки рецепторен потенциал предизвиква освобождаването на невротрансмитер от тях в синаптичната цепнатина, което осигурява предаването на сигнал към постсинаптичната мембрана на аферентния нервен край и генерирането на нервен импулс върху неговата мембрана. Тези процеси са описани подробно в главата за сензорните системи.

Потенциалът на действие може да се характеризира с амплитудата и продължителността, които за едно и също нервно влакно остават същите, когато AP се разпространява по влакното. Следователно потенциалът на действие се нарича дискретен потенциал.

Съществува известна връзка между естеството на въздействието върху сензорните рецептори и броя на AP, които са възникнали в аферентното нервно влакно в отговор на въздействието. Той се крие във факта, че за по-голяма сила или продължителност на експозицията в нервното влакно се образуват по-голям брой нервни импулси, т.е. при повишено излагане на нервната система от рецептора ще се изпращат импулси с по-висока честота. Процесите на преобразуване на информация за естеството на въздействието в честота и други параметри на нервните импулси, предавани към централната нервна система, се наричат ​​дискретно информационно кодиране.

За да проведе сигнал от предходната клетка към следващата, невронът генерира електрически сигнали в себе си. Движенията на очите ви, докато четете този параграф, усещането за кресло под плячката, възприемането на музика от слушалките ви и много други се основават на факта, че вътре във вас преминават стотици милиарди електрически сигнали. Такъв сигнал може да произхожда от гръбначния мозък и да пътува до върха на пръста на крака по дълъг аксон. Или може да преодолее пренебрежимо малко разстояние в дълбините на мозъка, ограничавайки се до границите на интерневрон с къси процеси. Всеки неврон, който получава сигнал, го изпраща през тялото и израстъците и този сигнал е електрически по природа.

Още през 1859 г. учените са успели да измерят скоростта, с която се предават тези електрически сигнали. Оказа се, че електричеството, предавано по жив аксон, е коренно различно от електрическия ток в металите. Електрически сигнал се предава през метална жица със скорост, близка до скоростта на светлината (300 000 километра в секунда), тъй като в метала има много свободни електрони. Въпреки това, въпреки тази скорост, сигналът е значително отслабен, преодолявайки дълги разстояния. Ако сигналите се предават по аксоните по същия начин, по който се предават в металите, тогава нервният импулс, идващ от нервния край в кожата на големия пръст на крака, би напълно затихнал, преди да достигне до мозъка ви - електрическото съпротивление на органичната материя е твърде високо и сигналът е твърде слаб.

Изследванията показват, че електричеството се движи много по-бавно през аксони, отколкото през проводници, и че това предаване се основава на неизвестен досега механизъм, който кара сигнала да се движи с около 30 метра в секунда. Електрическите сигнали, преминаващи през нервите, за разлика от сигналите, преминаващи през проводници, не отслабват, докато пътуват. Причината за това е, че нервните окончания не предават пасивно сигнала, а просто позволяват на заредените частици в тях да го предадат един на друг. Те са във всяка своя точка активен емитер на този сигнал, който го предава, а подробното описание на този механизъм ще изисква отделна глава. По този начин, жертвайки високата скорост на провеждане на нервния импулс, поради активното предаване на сигнала, невронът получава гаранция, че сигналът, който е възникнал в палеца на крака, достига до гръбначния мозък, без изобщо да отслабва.

За да наблюдавате преминаването на вълна на електрическо възбуждане, или потенциал за действие (потенциал за действие [‘ækʃən pə’tenʃəl]), в жива клетка е достатъчно просто устройство: единият край на тънка метална тел се поставя върху външната повърхност на аксона на сензорния неврон на кожата, а другият се довежда до рекордера, който чертае линия нагоре, когато сигналът се усилва, и надолу, когато е отслабен. Всяко докосване на кожата задейства един или повече потенциали за действие. При всяко потенциално събитие записващото устройство чертае тесен дълъг връх.

Потенциалът на действие на сензорния неврон трае само около 0,001 секунда и включва две фази: бързо нарастване, достигане на пик и след това почти също толкова бързо намаляване на възбуждането, водещо до първоначалната позиция. И тогава рекордерът съобщава неочакван факт: всички потенциали на действие, възникващи в една и съща нервна клетка, са приблизително еднакви. Това може да се види на снимката вляво: всички върхове, нарисувани от рекордера, имат приблизително еднаква форма и амплитуда, независимо колко силно или продължително е било докосването до кожата, което ги е причинило. Лек удар или забележимо прищипване ще бъдат предадени от потенциали на действие със същата величина. Потенциалът за действие е постоянен сигнал, който се подчинява на принципа „всичко или нищо“: след като стимулът надхвърли определена прагова стойност, винаги се появява приблизително същият сигнал, не повече и не по-малко от обикновено. И ако стимулът е по-малък от праговата стойност, тогава сигналът изобщо няма да се предава: например можете да докоснете кожата толкова леко с върха на писалката, че това докосване няма да се усети.

Принципът "всичко или нищо" при възникването на акционния потенциал повдига нови въпроси. Как сензорният неврон отчита силата на даден стимул – силен или слаб натиск, ярка или слаба светлина? Как той отчита продължителността на стимула? И накрая, как невроните различават един тип сензорна информация от друг – например как правят разлика между докосване и болка, светлина, миризма или звук? И как различават сетивната информация за възприятие от информация за двигателяза действие?

Еволюцията е решила проблема как да се съобщи силата на стимула чрез използване на същия вид сигнали със същата величина: тази сила се определя от честота(frequency [‘friːkwənsɪ] ), с която се излъчват потенциали на действие. Слаб стимул, като леко докосване на ръката, води до излъчване само на два или три потенциала на действие в секунда, докато силният натиск, като прищипване или удряне на лакътя, може да предизвика изблик от стотици потенциали на действие в секунда . В този случай продължителността на усещането се определя от продължителността на възникване на потенциалите за действие.

Използват ли невроните различни електрически кодове, за да кажат на мозъка, че носят информация за различни стимули, като болка, светлина или звук? Оказа се, че не! Изненадващо има много малка разлика между потенциалите на действие, генерирани от неврони от различни сензорни системи (като визуални или тактилни)! Така естеството и естеството на усещането са независими от разликите в потенциалите на действие (което открива доста вълнуваща перспектива за мислене за „матрицата” от едноименния филм). Невронът, който предава слухова информация, е изграден по абсолютно същия начин като неврона от веригата на зрителния нерв и те провеждат същите потенциали на действие по същия начин. Без да се знае към коя невронна верига принадлежи даден неврон, е невъзможно да се определи каква информация носи той само чрез анализиране на функционирането му.

Естеството на предаваната информация зависи преди всичко от вида на възбудимите нервни влакна и специфичните мозъчни системи, с които тези влакна са свързани. Усещанията от всеки тип се предават по собствените им проводящи пътища и видът на информацията, предавана от неврон, зависи точно от пътя, от който е част този неврон. Във всеки сензорен път информацията се предава от първия сензорен неврон (рецептор, който реагира на външен стимул като докосване, мирис или светлина) към специализирани неврони в гръбначния мозък или мозъка. По този начин визуалната информация се различава от слуховата само по това, че се предава по други пътища, които започват в ретината на окото и завършват в областта на мозъка, която е отговорна за зрителното възприятие.

Сигналите, изпращани от моторните неврони на мозъка към мускулите, също са почти идентични с тези, изпращани от сензорните неврони от кожата към мозъка. Те следват същия принцип „всичко или нищо“, те също предават интензитета на сигнала, използвайки честотата на потенциалите на действие, а резултатът от сигнала също зависи само от това в коя невронна верига е включен този неврон. Така бързата последователност на потенциалите на действие по определен път предизвиква движението на пръстите ви, а не, да речем, възприемането на цветни светлини, само защото този път е свързан с мускулите на ръцете, а не с ретината на очи.

Универсалността на потенциалите на действие не се ограничава от сходството на тяхното проявление в различни неврони в рамките на един и същ организъм. Те са толкова сходни при различните животни, че дори опитен изследовател не е в състояние да различи точно записа на потенциала за действие на нервното влакно на кит, мишка, маймуна или неговия ръководител. Въпреки това, потенциалите на действие в различните клетки не са идентични: не голяма разликав тяхната амплитуда и продължителност има и твърдението „всички потенциали на действие са еднакви“ е също толкова неточно, колкото „всички бугенвилии са еднакви“.

И така, всеки неврон предава сигнал през тялото си и обработва по същия начин. Цялото разнообразие от информация, която получаваме от сензорните неврони, всички движения, които тялото ни може да извършва, са резултат от предаването на един-единствен тип сигнал в невроните. Остава "дреболия": да се разбере какъв вид сигнал е и как се предава.

Ние обичайно отделяме всичко, което считаме за жива природа, включително себе си, от „неживите“ неща, включително металите и електрическия ток, предаван през тях. Още по-изненадващо е да осъзнаем, че металите не просто присъстват в телата ни – те са необходими, без тях тялото не може да съществува. Електрическият ток не е еднократно явление, а непрекъснато възниква в стотици милиарди неврони, които са пронизали цялото ни тяло със своите процеси. Точно сега можете да почувствате всякакви признаци на присъствието му: вашето съзнание за този текст е резултат от безброй предавания на електрически ток. Усещането за глад и удоволствие от миризмата на приготвяната храна, самото възприемане на тази миризма, докосването на вятъра, летящ през прозореца към кожата ви... Списъкът е безкраен. А желанието да се разбере как се случва всичко това също се състои от електрически импулси, които възникват в невроните.

Тъй като целта на тази глава е да съобщи само най-общата информация за преминаването на нервния импулс, тук е необходимо да се разгледа и средата, в която се случва той, онези условия в клетката, които правят възможно неговото възникване и предаване. Ето защо си струва да започнете с изучаването на трамплина, върху който ще се развиват събитията, а именно от неврон до състояние на покой (спящо състояние [‘dɔːmənt steɪt]).

Още в средата на миналия век учените откриха начин да определят в коя част на неврона има електрически заряд. За тази употреба волтметър (волтметър [‘vəultˌmiːtə]) (устройство за измерване на напрежението на електрическо поле) с два електрода. Единият електрод се поставя вътре в неврона, поставяйки го близо до клетъчната мембрана, а вторият електрод се поставя в околната среда около неврона, от другата страна на същата мембрана. Волтметърът показва, че има от различни страни на клетъчната мембрана електрически заряди , отрицателен вътре в клетката и положителен отвън. Наличието на такива електрически заряди от различни полюси от двете страни на мембраната създава електрическо поле, важна характеристика на което е потенциал. Потенциал, казано прост език, е способността за извършване на работа, като например работата по влачене на заредена частица от място на място. Колкото повече отрицателни заряди са натрупани от едната страна и колкото повече положителни заряди са натрупани от другата страна на мембраната, толкова по-силно е електрическото поле, което създават, и толкова по-голяма сила са в състояние да влачат заредените частици напред-назад. Разликата между външни и вътрешни електрически заряди се нарича мембранен потенциал (мембранен потенциал [‘membreɪn pə’tenʃəl]) Почивка. За неврон е приблизително 70 mV (миливолта), тоест 70 хилядна от волта или седем стотни от волта. За сравнение, потенциалната разлика в батерията АА е 1,5 волта - 20 пъти повече. Тоест, потенциалът на мембраната в покой на неврон е само 20 пъти по-слаб, отколкото между изводите на батерия АА - доста голям, оказва се. Електрическият потенциал съществува само върху мембраната, а в останалите й части невронът е електрически неутрален.

По-точно, потенциалът на мембраната в покой на неврон е -70 mV (минус седемдесет миливолта). Знакът минус означава само, че отрицателният заряд е вътре в клетката, а не отвън, и по този начин създаденото електрическо поле е в състояние да влачи положително заредени йони през мембраната в клетката.

Участници в създаването на мембранния потенциал в покой:

1 . V клетъчната мембрананевроните имат канали, през които йони, носещи електрически заряд, могат да пътуват през тях. В същото време мембраната не е просто пасивна „преграда“ между вътрешната среда на неврона и заобикалящата го междуклетъчна течност: специални протеини, вградени в плътта на мембраната, отварят и затварят тези канали и по този начин мембраната контролира преминаване на йони - атоми, които имат електрически заряд. Чрез натрупване на отрицателно заредени йони вътре в клетката, невронът увеличава броя на отрицателните заряди вътре, като по този начин води до увеличаване на положителните заряди отвън и по този начин се увеличава електрическият потенциал. Тъй като протонът има положителен заряд, а електронът е отрицателен, тогава при излишък от протони се получава положително зареден йон, а при излишък на електрони - отрицателно зареден. Ако искате по-подробна информация за атомите и йоните, можете да се върнете към. Важно е да се разбере, че мембранният потенциал съществува точно на границата на клетъчната мембрана и течностите като цяло вътре и извън неврона остават електрически неутрални. Йоните, за които мембраната е пропусклива, остават близо до нея, тъй като положителните и отрицателните заряди взаимно се привличат един към друг. В резултат на това извън мембраната се образува слой от положителни йони, "седнали" върху него, а вътре - отрицателни йони. По този начин мембраната играе ролята на електрически капацитет, който разделя зарядите, вътре в който има електрическо поле. Следователно мембраната е естествен кондензатор.

2 . отрицателно заредени протеиниразположен вътре в неврона близо до вътрешната повърхност на мембраната. Зарядът върху протеините винаги остава същият и е само част от общия заряд на вътрешната повърхност на мембраната. За разлика от йоните, протеините не могат да влизат и излизат от клетката - те са твърде големи за това. Общият заряд варира в зависимост от броя на положително заредените йони, разположени близо до мембраната, чиято концентрация може да се промени поради движението им от клетката навън и отвън навътре.

3 . положително заредените калиеви йони (K+) могат да се движат свободно между вътрешната и външната среда, когато невронът е в покой. Те се движат през постоянно отворени течащи калиеви канали (поток калиев проход), през които могат да преминават само йони на К + и нищо друго. Потоковите канали са канали, които нямат порти, което означава, че са отворени във всяко състояние на неврона. В клетката има много повече калиеви йони, отколкото извън нея. Това се случва поради постоянната работа на натриево-калиевата помпа (това ще бъде обсъдено по-долу), следователно, в състояние на покой на неврона, йони K + започват да се движат във външната среда, тъй като концентрацията на същото вещество се стреми за изравняване обща система. Ако излеем някакво вещество в басейн с вода в единия ъгъл, тогава концентрацията му в този ъгъл ще бъде много голяма, а в други части на басейна ще бъде нула или много малка. След известно време обаче ще открием, че концентрацията на това вещество се е изравнила в целия басейн поради Брауновото движение. В този случай се говори за "парциалното налягане" на определено вещество, било то течност или газ. Ако алкохолът се излее в единия ъгъл на басейна, ще има голяма разлика в концентрацията на алкохол между този ъгъл и останалата част от басейна. Ще има парциално налягане на алкохолните молекули и те постепенно ще бъдат разпределени равномерно върху басейна, така че парциалното налягане да изчезне, тъй като концентрацията на алкохолните молекули ще се изравни навсякъде. По този начин K + йоните носят положителен заряд от неврона със себе си, напускайки отвън поради парциално налягане, което е по-силно от силата на привличане на отрицателно заредените протеини, ако разликата в концентрацията на йони вътре и извън клетката е голяма достатъчно. Тъй като отрицателно заредените протеини остават вътре, от вътрешната страна на мембраната се образува отрицателен заряд. За ясно разбиране на работата на клетъчните механизми е важно да запомните, че въпреки постоянния изтичане на калиеви йони от клетката, винаги има повече от тях вътре в неврона, отколкото отвън.

4 . положително заредените натриеви йони (Na +) са от външната страна на мембраната и създават положителен заряд там. По време на фазата на покой на неврона, натриевите канали на клетката затворен, а Na + не могат да преминат вътре, а концентрацията им навън се увеличава поради работата на натриево-калиевата помпа, която ги отстранява от неврона.

5 . ролята на отрицателно заредените хлоридни йони (Cl-)и положително заредена калциеви йони (Ca 2+)за създаване на мембранен потенциал е малък, така че тяхното поведение за момента ще остане зад кулисите.

Образуване на мембранен потенциал в покойпротича на два етапа:

Етап I. се създава малка (-10 mV) потенциална разлика с помощта натриево-калиева помпа.

За разлика от други мембранни канали, натриево-калиевият канал е способен да пропуска както натриеви, така и калиеви йони през себе си. Освен това Na + може да преминава през него само от клетката навън, а K + отвън навътре. Един цикъл на този канал включва 4 стъпки:

1 . "Портите" на натриево-калиевия канал са отворени само от вътрешната страна на мембраната и там влизат 3 Na +

2 . наличието на Na + вътре в канала го засяга, така че той може частично да унищожи една молекула АТФ(АТР) ( аденозин трифосфат), (аденозин трифосфат), който е "акумулатор" на клетката, съхраняващ енергия и я отдава, когато е необходимо. При такова частично разрушаване, което се състои в отцепването на една фосфатна група PO 4 3− от края на молекулата, се освобождава енергия, която е точно това, което се изразходва за пренасяне на Na + във външното пространство.

3 . когато каналът се отвори, за да излезе Na +, той остава отворен, а в него влизат два K+ йона - те са привлечени от отрицателните заряди на протеините отвътре. Фактът, че само два калиеви йона са поставени в канал, съдържащ три натриеви йона, е съвсем логичен: калиевият атом има по-голям диаметър.

4 . присъствието на калиеви йони сега от своя страна действа върху канала, така че външните „врати“ се затварят, а вътрешните се отварят, а К + навлиза във вътрешната среда на неврона.

Ето как работи натриево-калиевата помпа, "разменяйки" три натриеви йона за два калиеви йона. Тъй като електрическият заряд на Na + и K + е еднакъв, се оказва, че три положителни заряда се отстраняват от клетката и само два влизат вътре. Поради това вътрешният положителен заряд на клетъчната мембрана намалява, а външният се увеличава. Освен това се създава разлика в концентрацията на Na + и K + от противоположните страни на мембраната:

=) има много натриеви йони извън клетката и малко вътре. В същото време натриевите канали са затворени и Na + не може да се върне обратно в клетката и не се отдалечава от мембраната, тъй като е привлечен от отрицателния заряд, съществуващ от вътрешната страна на мембраната.

=) вътре в клетката има много калиеви йони, но отвън са малко и това води до изтичане на К+ от клетката през отворените калиеви канали по време на фазата на покой на неврона.

II етапОбразуването на мембранния потенциал в покой се основава само на този изтичане на калиеви йони от неврона. Фигурата вляво показва йонния състав на мембраната в началото на втория етап от образуването на потенциала на покой: много K + и отрицателно заредени протеини (обозначени A 4-) вътре и Na + остана около мембрана отвън. Придвижвайки се във външната среда, калиевите йони отвеждат положителните си заряди от клетката, докато общият заряд на вътрешната мембрана намалява. Точно като положителните натриеви йони, калиевите йони, изтичащи от клетката, остават извън мембраната, привлечени от вътрешния отрицателен заряд, а външният положителен заряд на мембраната е сумата от зарядите Na + и K +. Въпреки изтичането през проточните канали, вътре в клетката винаги има повече калиеви йони, отколкото отвън.

Възниква въпросът: защо калиевите йони не продължават да изтичат до момента, в който броят им вътре в клетката и извън нея стане еднакъв, тоест докато изчезне парциалното налягане, създадено от тези йони? Причината за това е, че когато К+ напусне клетката, има увеличение на положителния заряд отвън и излишък на отрицателен заряд отвътре. Това намалява желанието на калиевите йони да напуснат клетката, защото външният положителен заряд ги отблъсква, а вътрешният отрицателен ги привлича. Следователно, след известно време K + престава да изтича, въпреки факта, че концентрацията им във външната среда е по-ниска, отколкото във вътрешната: влиянието на зарядите от различните страни на мембраната надвишава силата на парциалното налягане, т.е. надхвърля желанието на K + да бъде разпределен равномерно в течността вътре и извън неврона. В момента, в който се достигне това равновесие, мембранният потенциал на неврона спира на около -70 mV.

Веднага след като невронът достигне мембранния потенциал на покой, той е готов за възникване и провеждане на потенциала на действие, което ще бъде разгледано в следващата цитологична глава.

Така че нека обобщим: неравномерното разпределение на калиеви и натриеви йони от двете страни на мембраната се причинява от действието на две конкуриращи се сили: а) силата на електрическо привличане и отблъскване и б) силата на парциалното налягане, произтичаща от разликата в концентрациите. Работата на тези две конкуриращи се сили протича при условията на съществуването на различно подредени натриеви, калиеви и натриево-калиеви канали, които действат като регулатори на действието на тези сили. Калиевият канал е проточен, което означава, че винаги е отворен, когато невронът е в покой, така че йоните на K+ могат лесно да се движат напред-назад под въздействието на електрическото отблъскване/привличане и под въздействието на силите, причинени от парциално налягане, тоест разликата в концентрацията на тези йони. Натриевият канал винаги е затворен, когато невронът е в покой, така че Na + йони не могат да преминат през тях. И накрая, натриево-калиевият канал, проектиран така, че да работи като помпа, която при всеки цикъл изтласква три натриеви йона навън и изтласква два калиеви йона вътре.

Цялата тази конструкция осигурява появата на покойния мембранен потенциал на неврона: т.е. състояние, в което се постигат две неща:

а) има отрицателен заряд вътре и положителен заряд отвън.

б) вътре има много К + йони, прилепнали към отрицателно заредените части на протеините и така възниква парциално налягане на калия - тенденцията на калиеви йони да излизат навън, за да изравнят концентрацията.

в) отвън има много Na + йони, частично образуващи двойки с Cl - йони. И така възниква парциалното налягане на натрия - желанието на натриевите йони да влязат във вътрешността на клетката, за да се изравни концентрацията.

В резултат на работата на калиево-натриевата помпа получаваме три сили, които съществуват върху мембраната: силата на електрическото поле и силата на две парциални налягания. Тези сили започват да работят, когато невронът напусне състоянието на покой.

Защо трябва да знаем какъв е потенциалът за почивка?

Какво е "животински електричество"? Откъде идват биотокове в тялото? Как може жива клетка във водна среда да се превърне в "електрическа батерия"?

Можем да отговорим на тези въпроси, ако научим как клетката, чрез преразпределениеелектрически заряди създава за себе си електрически потенциал върху мембраната.

Как работи нервната система? Откъде започва всичко? Откъде идва електричеството за нервните импулси?

Можем да отговорим и на тези въпроси, ако научим как една нервна клетка създава електрически потенциал за себе си върху мембраната.

И така, разбирането как работи нервната система започва с разбирането как работи една нервна клетка, неврон.

И в основата на работата на неврон с нервни импулси лежи преразпределениеелектрически зарядивърху неговата мембрана и промяна в големината на електрическите потенциали. Но за да може потенциалът да се промени, първо трябва да го имате. Следователно можем да кажем, че невронът, подготвяйки се за своята нервна работа, създава електрическа енергия върху своята мембрана. потенциалкато възможност за такава работа.

Така първата ни стъпка към изучаването на функционирането на нервната система е да разберем как електрическите заряди се движат върху нервните клетки и как това създава електрически потенциал върху мембраната. Ето какво ще направим и ще наречем този процес на поява на електрически потенциал в невроните - образуване на потенциал в покой.

Определение

Обикновено, когато клетката е готова за работа, тя вече има електрически заряд на повърхността на мембраната. Нарича се мембранен потенциал в покой .

Потенциалът на покой е разликата в електрическия потенциал между вътрешната и външната страна на мембраната, когато клетката е в състояние на физиологичен покой. Средната му стойност е -70 mV (миливолта).

„Потенциалът“ е възможност, това е подобно на понятието "потентност". Електрическият потенциал на мембраната е нейната способност да премества електрически заряди, положителни или отрицателни. В ролята на заряди са заредени химически частици - натриеви и калиеви йони, както и калций и хлор. От тях само хлоридните йони са отрицателно заредени (-), докато останалите са положително заредени (+).

По този начин, притежавайки електрически потенциал, мембраната може да премести горните заредени йони в или извън клетката.

Важно е да се разбере, че в нервната система електрическите заряди се създават не от електрони, както в металните проводници, а от йони - химически частици, които имат електрически заряд. Електрическият ток в тялото и неговите клетки е поток от йони, а не от електрони, както в проводниците. Имайте предвид също, че се измерва зарядът на мембраната отвътреклетки, а не навън.

Говорейки съвсем примитивно просто, се оказва, че навън около клетката ще преобладават „плюсовете“, т.е. положително заредени йони, а вътре - "знаци минус", т.е. отрицателно заредени йони. Можем да кажем, че вътре в клетката електроотрицателен . И сега просто трябва да обясним как се случи. Въпреки че, разбира се, е неприятно да осъзнаем, че всички наши клетки са отрицателни „знаци“. ((

Същност

Същността на потенциала на покой е преобладаването на отрицателни електрически заряди под формата на аниони от вътрешната страна на мембраната и липсата на положителни електрически заряди под формата на катиони, които са концентрирани отвън, а не отвътре.

Вътре в клетката - "отрицателност", а отвън - "позитивност".

Това състояние на нещата се постига чрез три явления: (1) поведението на мембраната, (2) поведението на положителните калиеви и натриеви йони и (3) връзката между химическата и електрическата сила.

1. Поведение на мембраната

Три процеса са важни в поведението на мембраната за потенциала на покой:

1) Обмен вътрешни натриеви йони към външни калиеви йони. Обменът се извършва от специални мембранни транспортни структури: йонообменни помпи. По този начин мембраната пренасища клетката с калий, но изчерпва с натрий.

2) отворен поташ йонни канали. Чрез тях калият може както да влезе в клетката, така и да я напусне. Излиза основно.

3) Затворен натрий йонни канали. Поради това натрият, отстранен от клетката чрез обменни помпи, не може да се върне в нея. Натриевите канали се отварят само при специални условия - и тогава потенциалът на покой се нарушава и се измества към нула (това се нарича деполяризациямембрани, т.е. намаляване на полярността).

2. Поведение на калиеви и натриеви йони

Калиевите и натриевите йони се движат през мембраната по различни начини:

1) Чрез йонообменни помпи натрият се отстранява принудително от клетката, а калият се влачи в клетката.

2) Чрез постоянно отворени калиеви канали калият напуска клетката, но също така може да се върне обратно в нея през тях.

3) Натрият "иска" да влезе в клетката, но "не може", т.к каналите са затворени за него.

3. Съотношението на химичните и електрическите сили

По отношение на калиевите йони се установява баланс между химичните и електрическите сили на ниво - 70 mV.

1) Химически силата изтласква калия от клетката, но има тенденция да привлече натрия в нея.

2) Електрически силата има тенденция да привлича положително заредени йони (както натриеви, така и калиеви) в клетката.

Формиране на потенциал за покой

Ще се опитам да ви кажа накратко откъде идва мембранният потенциал на покой в ​​нервните клетки – невроните. В крайна сметка, както вече всички знаят, нашите клетки са положителни само отвън, но отвътре са много отрицателни и в тях има излишък от отрицателни частици - аниони и липса на положителни частици - катиони.

И тук един от логическите капани очаква изследователя и студента: вътрешната електроотрицателност на клетката не възниква поради появата на допълнителни отрицателни частици (аниони), а, напротив, поради загубата на определено количество положителни частици (катиони).

И затова същността на нашата история няма да бъде, че ще обясним откъде идват отрицателните частици в клетката, а че ще обясним как се получава дефицитът на положително заредени йони – катиони – в невроните.

Къде отиват положително заредените частици от клетката? Да напомня, че това са натриеви йони – Na+ и калиеви – K+.

Натриево-калиева помпа

И цялата работа е, че в мембраната на нервната клетка непрекъснато работят обменни помпи образуван от специални протеини, вградени в мембраната. Какво правят? Те променят "собствения" натрий на клетката във външния "чужд" калий. Поради това клетката завършва с липса на натрий, който е отишъл в обмен. И в същото време клетката е препълнена с калиеви йони, които тези молекулярни помпи са завлякли в нея.

За да улесните запомнянето, образно, можете да кажете това: Клетката обича калий!„(Въпреки че истинската любов тук не може да се говори!) Затова тя влачи калий в себе си, въпреки че вече е пълен с него. Затова неизгодно го заменя за натрий, като дава 3 натриеви йона за 2 калиеви йона. Следователно той изразходва АТФ енергия за този обмен и как харчи!

Между другото, интересно е, че клетката не се ражда с потенциал за покой в ​​завършен вид. Например, по време на диференциация и сливане на миобластите, потенциалът на тяхната мембрана се променя от -10 до -70 mV, т.е. тяхната мембрана става по-електроотрицателна, тя се поляризира по време на диференциацията. И в експерименти върху мултипотентни мезенхимни стромални клетки (MMSC) на човешки костен мозъкизкуствената деполяризация инхибира диференциацията клетки (Fischer-Lougheed J., Liu JH, Espinos E. et al. Сливането на човешки миобласти изисква експресия на функционални навътре изправителни Kir2.1 канали. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu JH, Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. и др. Роля на вътрешен изправител на K+ ток и на хиперполяризация при сливане на човешки миобласти. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan DL. Мембранният потенциал контролира адипогенен и остеогенен диференциация на мезенхимни стволови клетки Plos One 2008; 3).

Образно казано, може да се изрази по следния начин:

Създавайки потенциал за почивка, клетката е „заредена с любов“.

Това е любов към две неща:

1) клетъчна любов към калий,

2) любовта на калия към свободата.

Колкото и да е странно, но резултатът от тези два вида любов е празнотата!

Именно тази празнота създава отрицателен електрически заряд в клетката – потенциалът на покой. По-точно се създава отрицателен потенциалпразни пространства, останали от калия, който избяга от клетката.

И така, резултатът от дейността на мембранните йонообменни помпи е както следва:

Натриево-калиевата йонообменна помпа създава три потенциала (възможности):

1. Електрически потенциал – способността да се изтеглят положително заредени частици (йони) в клетката.

2. Йонен натриев потенциал – способността да привлича натриеви йони в клетката (и натриеви йони, а не всякакви други).

3. Йонен калиев потенциал – способността да изтласква калиеви йони от клетката (и това е калий, а не каквито и да било други).

1. Дефицит на натрий (Na +) в клетката.

2. Излишък от калий (К +) в клетката.

Можем да кажем това: мембранните йонни помпи създават разлика в концентрациятайони, или градиент (разлика)концентрация между вътреклетъчната и извънклетъчната среда.

Именно поради получения дефицит на натрий този натрий сега ще „пълзи“ в клетката отвън. Така винаги се държат веществата: те са склонни да изравнят концентрацията си в целия обем на разтвора.

И в същото време в клетката се получава излишък от калиеви йони в сравнение с външната среда. Защото мембранните помпи го изпомпват в клетката. И той се стреми да изравни концентрацията си отвътре и отвън и затова се стреми да излезе от клетката.

Тук също е важно да се разбере, че натриевите и калиевите йони сякаш „не се забелязват“ един друг, те реагират само „на себе си“. Тези. натрият реагира на концентрацията на натрий, но "не обръща внимание" на това колко калий има наоколо. Обратно, калият реагира само на концентрацията на калий и „не забелязва“ натрия. Оказва се, че за да се разбере поведението на йоните в клетката, е необходимо отделно да се сравнят концентрациите на натриеви и калиеви йони. Тези. необходимо е отделно да се сравни концентрацията на натрий вътре и извън клетката и отделно концентрацията на калий вътре и извън клетката, но няма смисъл да се сравнява натрий с калий, както често се прави в учебниците.

Според закона за изравняване на концентрацията, който действа в разтвори, натрият "иска" да влезе в клетката отвън. Но не може, тъй като мембраната в нормалното си състояние не го пропуска добре. Навлиза малко и клетката отново веднага го заменя с външен калий. Следователно, натрият в невроните винаги е в недостиг.

Но калият може лесно да излезе от клетката! Клетката е пълна с него и тя не може да го задържи. Така той излиза през специални белтъчни дупки в мембраната (йонни канали).

Анализ

От химически до електрически

И сега - най-важното, следвайте изложената мисъл! Трябва да преминем от движението на химическите частици към движението на електрическите заряди.

Калият е зареден с положителен заряд и следователно, когато напусне клетката, той изважда от нея не само себе си, но и "плюсове" (положителни заряди). На тяхно място в клетката остават "минуси" (отрицателни заряди). Това е потенциалът на мембраната в покой!

Потенциалът на мембраната в покой е дефицит на положителни заряди вътре в клетката, образуван поради изтичането на положителни калиеви йони от клетката.

Заключение

Ориз. Схема за формиране на потенциал на покой (RP). Авторът благодари на Екатерина Юриевна Попова за помощта при създаването на рисунката.

Компоненти на потенциала за почивка

Потенциалът на покой е отрицателен от страната на клетката и се състои като че ли от две части.

1. Първата част е приблизително -10 миливолта, които се получават от неравностранната работа на мембранната обменна помпа (в края на краищата тя изпомпва повече „плюсове“ с натрий, отколкото изпомпва обратно с калий).

2. Втората част е изтичането на калий от клетката през цялото време, влачейки положителни заряди от клетката. Той дава повечетомембранен потенциал, довеждайки го до -70 миливолта.

Калият ще спре да напуска клетката (по-точно неговият вход и изход ще бъдат равни) само когато нивото на електроотрицателност на клетката е -90 миливолта. Но това се възпрепятства от непрекъснатото изтичане на натрий в клетката, което влачи със себе си нейните положителни заряди. И клетката поддържа равновесно състояние на ниво -70 миливолта.

Имайте предвид, че е необходима енергия, за да се създаде потенциал за покой. Тези разходи се произвеждат от йонни помпи, които обменят "собствен" вътрешен натрий (Na + йони) за "чужд" външен калий (K +). Припомнете си, че йонните помпи са АТФазни ензими и разграждат АТФ, като получават енергия от него за посочения обмен на различни видове йони помежду си.Много е важно да се разбере, че 2 потенциала „работят“ с мембраната наведнъж: химически (концентрация градиент на йони) и електрически (електрическа потенциална разлика от противоположните страни на мембраната). Йоните се движат в една или друга посока под действието на двете сили, върху които се изразходва енергия. В този случай единият от двата потенциала (химичен или електрически) намалява, докато другият се увеличава. Разбира се, ако разгледаме електрическия потенциал (потенциалната разлика) отделно, тогава "химичните" сили, които движат йоните, няма да бъдат взети предвид. И тогава може да има неправилно впечатление, че енергията за движението на йона се взема сякаш от нищото. Но не е така. Трябва да се вземат предвид и двете сили: химическа и електрическа. В този случай големите молекули с отрицателни заряди, разположени вътре в клетката, играят ролята на "екстри", т.к. те не се придвижват през мембраната нито от химически, нито от електрически сили. Следователно тези отрицателни частици обикновено не се разглеждат, въпреки че съществуват и именно те осигуряват отрицателната страна на потенциалната разлика между вътрешната и външната страна на мембраната. Но пъргавите калиеви йони са просто способни да се движат и именно тяхното изтичане от клетката под въздействието на химични сили създава лъвския дял от електрическия потенциал (потенциална разлика). В крайна сметка именно калиеви йони придвижват положителните електрически заряди към външната страна на мембраната, като са положително заредени частици.

Така че всичко е свързано с натриево-калиевата мембранна обменна помпа и последващото изтичане на "излишния" калий от клетката. Поради загубата на положителни заряди по време на това изтичане, електроотрицателността се увеличава вътре в клетката. Това е този "потенциал на покой на мембраната". Измерва се вътре в клетката и обикновено е -70 mV.

заключения

Образно казано, „мембраната превръща клетката в „електрическа батерия“, като контролира йонните потоци“.

Потенциалът на мембраната в покой се образува поради два процеса:

1. Работа на натриево-калиевата мембранна помпа.

Работата на калиево-натриевата помпа от своя страна има 2 последствия:

1.1. Директно електрогенно (генериращо електрически явления) действие на йонната помпа-обменник. Това е създаването на малка електроотрицателност вътре в клетката (-10 mV).

Вина за това е неравномерният обмен на натрий с калий. Повече натрий се изхвърля от клетката, отколкото калий се метаболизира. И заедно с натрия се отстраняват повече „плюси“ (положителни заряди), отколкото се връщат с калий. Има малък дефицит на положителни заряди. Мембраната е отрицателно заредена отвътре (приблизително -10 mV).

1.2. Създаване на предпоставки за възникване на голяма електроотрицателност.

Тези предпоставки са неравномерна концентрация на калиеви йони вътре и извън клетката. Излишният калий е готов да напусне клетката и да изнесе положителни заряди от нея. Ще говорим за това по-долу.

2. Изтичане на калиеви йони от клетката.

От зоната на повишена концентрация вътре в клетката, калиевите йони отиват в зоната с ниска концентрация навън, като в същото време носят положителни електрически заряди. В клетката има силен дефицит на положителни заряди. В резултат на това мембраната се зарежда допълнително отрицателно отвътре (до -70 mV).

Финалът

Калиево-натриевата помпа създава предпоставките за поява на потенциала за покой. Това е разликата в концентрацията на йони между вътрешната и външната част на клетката. Отделно се проявява разликата в концентрацията на натрия и разликата в концентрацията на калия. Опитът на клетката да изравни концентрацията на йони с калий води до загуба на калий, загуба на положителни заряди и генерира електроотрицателност в клетката. Тази електроотрицателност съставлява по-голямата част от потенциала на покой. По-малка част от него е директната електрогенност на йонната помпа, т.е. преобладаващата загуба на натрий по време на обмена му с калий.

Видео: Потенциал на мембраната в покой

Между външната повърхност на клетката и нейната цитоплазма в покой има потенциална разлика от около 0,06-0,09 V, като клетъчната повърхност е заредена електроположително спрямо цитоплазмата. Тази потенциална разлика се нарича потенциал за почивкаили мембранен потенциал. Точното измерване на потенциала на покой е възможно само с помощта на микроелектроди, предназначени за отклоняване на вътреклетъчния ток, много мощни усилватели и чувствителни записващи устройства - осцилоскопи.

Микроелектродът (фиг. 67, 69) е тънък стъклен капиляр, чийто връх има диаметър около 1 микрон. Тази капиляра се запълва с физиологичен разтвор, в нея се потапя метален електрод и се свързва към усилвател и осцилоскоп (фиг. 68). Веднага щом микроелектродът пробие мембраната, покриваща клетката, лъчът на осцилоскопа се отклонява надолу от своя изходна позицияи поставен на ново ниво. Това показва наличието на потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на клетъчната мембрана.

Най-пълното обяснение на произхода на потенциала на покой е така наречената мембранно-йонна теория. Според тази теория всички клетки са покрити с мембрана, която има неравна пропускливост за различни йони. В тази връзка вътре в клетката в цитоплазмата има 30-50 пъти повече калиеви йони, 8-10 пъти по-малко натриеви йони и 50 пъти по-малко хлоридни йони, отколкото на повърхността. В покой клетъчната мембрана е по-пропусклива за калиеви йони, отколкото за натриеви йони. Дифузията на положително заредени калиеви йони от цитоплазмата към клетъчната повърхност придава положителен заряд на външната повърхност на мембраната.

По този начин повърхността на клетката в покой носи положителен заряд, докато вътрешната страна на мембраната се оказва отрицателно заредена поради хлоридни йони, аминокиселини и други големи органични аниони, които практически не проникват през мембраната (фиг. 70).

потенциал за действие

Ако участък от нервно или мускулно влакно е изложен на достатъчно силен стимул, тогава в тази област възниква възбуждане, което се проявява в бързо колебание на мембранния потенциал и се нарича потенциал за действие.

Потенциалът на действие може да бъде записан или с електроди, приложени към външната повърхност на влакното (извънклетъчно олово), или с микроелектрод, поставен в цитоплазмата (вътреклетъчно олово).

С извънклетъчен запис може да се установи, че повърхността на възбудената област за много кратък период, измерен в хилядни от секундата, се зарежда електроотрицателно по отношение на зоната на покой.

Причината за потенциала на действие е промяна в йонната пропускливост на мембраната. При дразнене се увеличава пропускливостта на клетъчната мембрана за натриеви йони. Натриевите йони са склонни да навлизат в клетката, тъй като, първо, те са положително заредени и се привличат от електростатични сили, и второ, тяхната концентрация вътре в клетката е ниска. В покой клетъчната мембрана е непроницаема за натриеви йони. Дразненето променя пропускливостта на мембраната и потокът от положително заредени натриеви йони от външната среда на клетката към цитоплазмата значително надвишава потока на калиеви йони от клетката навън. В резултат на това вътрешната повърхност на мембраната става положително заредена, а външната се зарежда отрицателно поради загубата на положително заредени натриеви йони. В този момент се записва пикът на потенциала на действие.

Увеличаването на пропускливостта на мембраната за натриеви йони продължава много кратко време. След това в клетката протичат възстановителни процеси, което води до факта, че пропускливостта на мембраната за натриеви йони отново намалява, а за калиеви йони се увеличава. Тъй като калиевите йони също са положително заредени, когато напускат клетката, те възстановяват първоначалната връзка извън и вътре в клетката.

Натрупването на натриеви йони вътре в клетката при многократно възбуждане не се случва, тъй като натриевите йони постоянно се евакуират от нея поради действието на специален биохимичен механизъм, наречен "натриева помпа". Има данни и за активния транспорт на калиеви йони с помощта на "натриево-калиева помпа".

По този начин, според мембранно-йонната теория, селективната пропускливост на клетъчната мембрана е от решаващо значение за възникването на биоелектричните явления, което причинява различен йонен състав на повърхността и вътре в клетката и следователно различен заряд на тези повърхности. Трябва да се отбележи, че много положения от теорията на мембранните йони все още са спорни и се нуждаят от допълнително развитие.