Bir nöron tarafından ana işlevlerinin performansı - bir sinir impulsunun üretilmesi, iletilmesi ve iletilmesi - öncelikle, hücre içindeki ve dışındaki bir dizi iyon konsantrasyonunun önemli ölçüde farklı olması nedeniyle mümkün olur. Burada en önemlileri K +, Na +, Ca2 +, Cl- iyonlarıdır. Hücrede dışarıya göre 30-40 kat daha fazla potasyum, yaklaşık 10 kat daha az sodyum bulunur. Ayrıca hücre, hücre dışı ortama göre çok daha az klor ve serbest kalsiyum iyonu içerir.

Sodyum ve potasyum konsantrasyonundaki fark, adı verilen özel bir biyokimyasal mekanizma tarafından yaratılır. sodyum potasyum pompası... Bir nöronun zarına yerleştirilmiş (Şekil 6) ve iyonların aktif taşınmasını gerçekleştiren bir protein molekülüdür. ATP'nin (adenozin trifosforik asit) enerjisini kullanan böyle bir pompa, sodyum ile potasyumu 3: 2 oranında değiştirir. Çevre ve iki potasyum iyonu ters yön(yani konsantrasyon gradyanına karşı) bir ATP molekülünün enerjisi gereklidir.

Nöronlar olgunlaştığında, zarlarına sodyum-potasyum pompaları dahil edilir (1 μm2 başına 200'e kadar bu tür molekül yerleştirilebilir), ardından potasyum iyonları sinir hücresine pompalanır ve sodyum iyonları ondan çıkarılır. Sonuç olarak, hücredeki potasyum iyonlarının konsantrasyonu artarken, sodyum konsantrasyonu azalır. Bu işlemin hızı çok yüksek olabilir: saniyede 600 Na + iyonuna kadar. Gerçek nöronlarda, her şeyden önce, hücre içi Na + mevcudiyeti ile belirlenir ve dışarıdan penetrasyonu ile keskin bir şekilde artar. İki tip iyondan herhangi birinin yokluğunda, pompanın çalışması durur, çünkü yalnızca hücre içi Na +'nın hücre dışı K + ile değiştirilmesi işlemi olarak ilerleyebilir.

Cl- ve Ca2 + iyonları için benzer transfer sistemleri mevcuttur. Bu durumda, klor iyonları sitoplazmadan hücreler arası ortama çıkarılır ve kalsiyum iyonları genellikle hücresel organellere - mitokondri ve endoplazmik retikulumun kanallarına aktarılır.

Bir nöronda meydana gelen süreçleri anlamak için hücre zarında sayısı genetik olarak verilen iyon kanallarının olduğunu bilmek gerekir. iyon kanalı Zar içine yerleştirilmiş özel bir protein molekülündeki bir deliktir. Bir protein, konformasyonunu (uzaysal konfigürasyon) değiştirebilir, bunun sonucunda kanal açık veya kapalı durumdadır. Bu tür kanalların üç ana türü vardır:

- sürekli açık;

- voltaja bağlı (voltaj bağımlı, elektroduyarlı) - kanal, transmembran potansiyel farkına bağlı olarak açılır ve kapanır, yani. sitoplazmik zarın dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel fark;

- kimyasal olarak bağımlı (liganda bağlı, kemosensitif) - kanal, her kanala özgü bir maddenin etkisine bağlı olarak açılır.

Mikroelektrot teknolojisi, bir sinir hücresindeki elektriksel süreçleri incelemek için kullanılır. Mikroelektrotlar, elektriksel işlemlerin tek bir nöron veya sinir lifinde kaydedilmesine izin verir. Bunlar genellikle çok ince uçlu, çapı 1 μm'den küçük, elektriksel olarak iletken bir çözelti (örneğin potasyum klorür) ile doldurulmuş cam kılcal damarlardır.

Hücre yüzeyine iki elektrot takılırsa, aralarında herhangi bir potansiyel fark kaydedilmez. Ancak elektrotlardan biri bir nöronun sitoplazmik zarını delerse (yani elektrotun ucu iç ortamdaysa), voltmetre yaklaşık -70 mV'a kadar potansiyel bir sıçrama kaydeder (Şekil 7). Bu potansiyele membran potansiyeli adı verildi. Sadece nöronlarda değil, aynı zamanda vücudun diğer hücrelerinde daha az belirgin bir biçimde kaydedilebilir. Ancak sadece sinir, kas ve glandüler hücrelerde zar potansiyeli uyarana tepki olarak değişebilir. Bu durumda hücrenin hiçbir uyarıdan etkilenmeyen zar potansiyeline denir. dinlenme potansiyeli(PP). Farklı sinir hücrelerinde PP'nin değeri farklıdır. -50 ile -100 mV arasında değişir. Bu PP nasıl ortaya çıkıyor?

Nöronun ilk (PP gelişmeden önceki) durumu, dahili yükten yoksun, yani. hücrenin sitoplazmasındaki katyon ve anyon sayısı, nöron zarının geçilmez olduğu büyük organik anyonların varlığından dolayı eşittir. Gerçekte, böyle bir resim, sinir dokusunun embriyonik gelişiminin erken aşamalarında gözlenir. Sonra olgunlaştıkça sentezi tetikleyen genler açılır. sürekli açık K + -kanalları... Zar içine dahil edildikten sonra, K + iyonları difüzyon nedeniyle hücreyi (çoğunun olduğu yerde) hücreler arası ortama (çok daha azının olduğu) serbestçe terk edebilir.

Ancak bu, hücre içinde ve dışında bir potasyum konsantrasyonu dengesine yol açmaz, çünkü katyonların salınması, hücrede giderek daha fazla telafi edilmemiş negatif yükün kalmasına yol açar. Bu, yeni pozitif yüklü iyonların salınmasını önleyen bir elektrik potansiyeli oluşumuna neden olur. Sonuç olarak, potasyum salınımı, potasyumun hücreyi terk etmesi nedeniyle konsantrasyon basıncının kuvveti ve bunu önleyen elektrik alanının etkisi dengelenene kadar devam eder. Sonuç olarak, hücrenin dış ve iç ortamı veya açıklanan denge potasyum potansiyeli arasında potansiyel bir fark ortaya çıkar. Nernst denklemi:

EK = (RT / F) (ln [K +] o / [K +] ben),

burada R gaz sabitidir, T mutlak sıcaklıktır, F Faraday sayısıdır, [K +] o harici çözeltideki potasyum iyonlarının konsantrasyonudur, [K +] i hücredeki potasyum iyonlarının konsantrasyonudur.

Denklem, mantıksal akıl yürütme ile bile türetilebilen bağımlılığı doğrular - dış ve iç ortamdaki potasyum iyonlarının konsantrasyonlarındaki fark ne kadar büyük olursa, PP (mutlak değerde) o kadar büyük olur.

Dev kalamar aksonları üzerinde klasik PP çalışmaları yapıldı. Çapları yaklaşık 0,5 mm'dir, bu nedenle aksonun (aksoplazma) tüm içeriği sorunsuz bir şekilde çıkarılabilir ve akson, konsantrasyonu hücre içi konsantrasyonuna karşılık gelen bir potasyum çözeltisi ile doldurulabilir. Aksonun kendisi, hücreler arası ortama karşılık gelen bir konsantrasyona sahip bir potasyum çözeltisine yerleştirildi. Bundan sonra, -75 mV'ye eşit olduğu ortaya çıkan PP kaydedildi. Bu durum için Nernst denklemi ile hesaplanan denge potasyum potansiyelinin deneyde elde edilene çok yakın olduğu ortaya çıktı.

Ancak gerçek aksoplazma ile dolu bir kalamar aksondaki PP yaklaşık -60 mV'dir. . 15 mV fark nereden geliyor? PP'nin oluşumunda sadece potasyum iyonlarının değil, aynı zamanda sodyum iyonlarının da yer aldığı ortaya çıktı. Gerçek şu ki, potasyum kanallarına ek olarak ve sürekli açık sodyum kanalları... Potasyumdan çok daha azları vardır, ancak zar hücreye hala az miktarda Na + iyonuna izin verir ve bu nedenle çoğu nöronda PP -60 - (-65) mV'dir. Sodyum akımı ayrıca hücre içindeki ve dışındaki konsantrasyonlarındaki farkla orantılıdır - bu nedenle, bu fark ne kadar küçükse, PP'nin mutlak değeri o kadar yüksek olur. Sodyum akımı ayrıca PP'nin kendisine de bağlıdır. Ek olarak, çok az Cl- iyonu zardan difüze olur. Bu nedenle, gerçek PP hesaplanırken, Nernst denklemi, hücre içindeki ve dışındaki sodyum ve klor iyonlarının konsantrasyonlarına ilişkin verilerle desteklenir. Bu durumda, hesaplanan göstergelerin deneysel olanlara çok yakın olduğu ortaya çıkıyor, bu da iyonların nöron zarından difüzyonu ile PP'nin kökeninin açıklamasının doğruluğunu onaylıyor.

Böylece, dinlenme potansiyelinin son seviyesi etkileşim tarafından belirlenir. Büyük bir sayı ana K +, Na + akımları ve sodyum-potasyum pompasının aktivitesi olan faktörler. Nihai PP değeri, bu süreçlerin dinamik dengesinin sonucudur. Bunlardan herhangi birine etki ederek, PP seviyesini ve buna bağlı olarak sinir hücresinin uyarılabilirlik seviyesini değiştirebilirsiniz.

Yukarıda açıklanan olayların bir sonucu olarak, zar sürekli bir polarizasyon durumundadır - iç tarafı dışa göre negatif olarak yüklenir. Potansiyel farkı azaltma (yani, mutlak değerde PP'yi düşürme) işlemine depolarizasyon, arttırma (PP'yi mutlak değerde artırma) işlemine hiperpolarizasyon denir.

Yayın tarihi: 2015-10-09; Okuyun: 361 | Sayfa telif hakkı ihlali

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,002 s) ...

2-1. Dinlenme membran potansiyeli:

1) fonksiyonel dinlenme durumunda hücre zarının dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel fark *

2) sadece uyarılabilir doku hücrelerinin karakteristik bir özelliği

3) 90-120 mV genlik ile hücre zarı yükünün hızlı salınımı

4) zarın uyarılmış ve uyarılmamış bölümleri arasındaki potansiyel fark

5) Membranın hasarlı ve hasarsız bölümleri arasındaki potansiyel fark

2-2. Fizyolojik bir dinlenme durumunda, uyarılabilir hücrenin zarının iç yüzeyi, dış yüzeye göre yüklenir:

1) olumlu

2) zarın dış yüzeyinin yanı sıra

3) olumsuz *

4) hiçbir ücreti yoktur

5) doğru cevap yok

2-3. Tahriş edici bir maddenin etkisi altında istirahat zar potansiyelinin pozitif yönünde (azalması) bir kaymaya denir:

1) hiperpolarizasyon

2) repolarizasyon

3) yüceltme

4) depolarizasyon *

5) statik polarizasyon

2-4. Dinlenme zar potansiyelinde negatif bir kayma (artış) denir:

1) depolarizasyon

2) repolarizasyon

3) hiperpolarizasyon *

4) yüceltme

5) geri dönüş

2-5. Aksiyon potansiyelinin azalan fazı (repolarizasyon), iyonlar için membran geçirgenliğinde bir artış ile ilişkilidir:

2) kalsiyum

2-6. Hücre içindeki iyon konsantrasyonu, hücre dışı sıvıdakinden daha yüksektir:

3) kalsiyum

2-7. Aksiyon potansiyelinin gelişimi sırasında potasyum akımında bir artış aşağıdakilere neden olur:

1) hızlı membran repolarizasyonu *

2) membran depolarizasyonu

3) membran potansiyelinin tersine çevrilmesi

4) iz depolarizasyon

5) yerel depolarizasyon

2-8. Hücre zarının hızlı sodyum kanallarının tamamen bloke edilmesiyle aşağıdakiler gözlenir:

1) azaltılmış uyarılabilirlik

2) aksiyon potansiyelinin genliğinde bir azalma

3) mutlak refrakterlik *

4) yüceltme

5) iz depolarizasyon

2-9. Difüzyon sonucunda hücre zarının iç tarafında negatif bir yük oluşur:

1) Hücreden K + ve K-Na-pompasının elektrojenik işlevi *

2) Kafes başına Na +

3) C1 - kafesten

4) hücre içine Ca2+

5) doğru cevap yok

2-10. Dinlenme potansiyelinin değeri, bir iyon için denge potansiyelinin değerine yakındır:

3) kalsiyum

2-11. Aksiyon potansiyelinin yükselen fazı, iyon geçirgenliğinde bir artışla ilişkilidir:

2) doğru cevap yok

3) sodyum *

2-12. Dinlenme membran potansiyelinin fonksiyonel rolünü belirtin:

1) elektrik alanı protein kanallarının ve membran enzimlerinin durumunu etkiler *

2) hücre uyarılabilirliğinde bir artışı karakterize eder

3) sinir sisteminde bilgi kodlamanın temel birimidir.

4) diyaframlı pompaların çalışmasını sağlar

5) hücre uyarılabilirliğinde bir azalmayı karakterize eder

2-13. Hücrelerin, hızlı, geri dönüşümlü membran depolarizasyonu ve metabolik değişiklikler ile karakterize edilen spesifik bir reaksiyonla uyaranlara yanıt verme yeteneğine şu ad verilir:

1) sinirlilik

2) uyarılabilirlik *

3) kararsızlık

4) iletkenlik

5) otomasyon

2-14. Hücre dışı biyolojik olarak aktif maddelerin alınması nedeniyle hücre içi içerikteki değişikliklere ve hücre içi reaksiyonlara katılan biyolojik membranlar, aşağıdaki işlevleri yerine getirir:

1) bariyer

2) alıcı düzenleyici *

3) ulaşım

4) hücre farklılaşması

2-15. Bir tepkinin oluşması için gerekli ve yeterli olan uyaranın minimum kuvvetine ne ad verilir:

1) eşik *

2) eşik değeri

3) submaksimal

4) alt eşik

5) maksimum

2-16. Tahriş eşiğinde bir artış ile hücrenin uyarılabilirliği:

1) artan

2) azaldı *

3) değişmedi

4) her şey doğru

5) doğru cevap yok

2-17. Elektriksel olmayan ve elektriksel nitelikteki dış uyaranların biyoelektrik sinyallere dönüşümüne katılan biyolojik membranlar, temel olarak işlevi yerine getirir:

1) bariyer

2) düzenleyici

3) hücre farklılaşması

4) ulaşım

5) aksiyon potansiyeli oluşturma *

2-18. Aksiyon potansiyeli:

1) iki kuvvet dengedeyken membran üzerinde oluşan kararlı bir potansiyel: difüzyon ve elektrostatik

2) fonksiyonel dinlenme durumunda hücrenin dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel

3) membran potansiyelinin hızlı, aktif olarak yayılan, faz salınımı, kural olarak, zarın yeniden şarj edilmesiyle birlikte *

4) bir eşik altı uyaranın etkisi altında zar potansiyelinde hafif bir değişiklik

5) uzun süreli, durgun membran depolarizasyonu

2-19. Aksiyon potansiyelinin depolarizasyon aşamasında Na + için membran geçirgenliği:

1) keskin bir şekilde artar ve hücreye giren güçlü bir sodyum akımı belirir *

2) keskin bir şekilde azalır ve hücreden çıkan güçlü bir sodyum akımı ortaya çıkar

3) önemli ölçüde değişmez

4) her şey doğru

5) doğru cevap yok

2-20. Sinaptik sonlarda nörotransmiterlerin salınımına katılan biyolojik zarlar, esas olarak işlevi yerine getirir:

1) bariyer

2) düzenleyici

3) hücreler arası etkileşim *

4) alıcı

5) aksiyon potansiyeli üretmek

2-21. Sodyum iyonlarının sitoplazmadan uzaklaştırılmasını ve potasyum iyonlarının sitoplazmaya girmesini sağlayan moleküler mekanizmaya:

1) voltaj kapılı sodyum kanalı

2) spesifik olmayan sodyum-potasyum kanalı

3) kimyasal olarak bağımlı sodyum kanalı

4) sodyum-potasyum pompası *

5) sızıntı kanalı

2-22. Konsantrasyon gradyanı boyunca iyonların zardan geçiş sistemi, olumsuzluk doğrudan enerji tüketimi gerektiren denir:

1) pinositoz

2) pasif taşıma *

3) aktif taşıma

4) persorpsiyon

5) ekzositoz

2-23. Aksiyon potansiyelinin ortaya çıktığı zar potansiyeli düzeyine denir:

1) dinlenme halindeki zar potansiyeli

2) kritik bir depolarizasyon seviyesi *

3) eser hiperpolarizasyon

4) sıfır seviye

5) iz depolarizasyon

2-24. Uyarılabilir bir hücrede dinlenme membran potansiyeli olan hücre dışı ortamda K + konsantrasyonundaki bir artışla, aşağıdakiler meydana gelecektir:

1) depolarizasyon *

2) hiperpolarizasyon

3) transmembran potansiyel farkı değişmeyecek

4) transmembran potansiyel farkının stabilizasyonu

5) doğru cevap yok

2-25. Hızlı bir sodyum kanal blokerine maruz kaldığında en önemli değişiklik şu olacaktır:

1) depolarizasyon (dinlenme potansiyelinde azalma)

2) hiperpolarizasyon (artan dinlenme potansiyeli)

3) aksiyon potansiyelinin depolarizasyon aşamasının dikliğinde bir azalma *

4) aksiyon potansiyelinin repolarizasyon aşamasını yavaşlatmak

5) doğru cevap yok

3. TAHRİŞİN TEMEL YÖNETMELİKLERİ

HEYECANLI DOKU

3-1. Uyaran gücündeki bir artışla, maksimuma ulaşılana kadar tepkinin kademeli olarak arttığı yasaya göre:

1) "ya hep ya hiç"

2) güç-süre

3) konaklama

4) güç (güç ilişkileri) *

5) kutupsal

3-2. Uyarılabilir bir yapının eşik ve eşik üstü uyaranlara mümkün olan maksimum yanıtla yanıt verdiği yasaya şöyle denir:

2) "ya hep ya hiç" *

3) güç-süre

4) konaklama

5) kutupsal

3–3. Reobazın iki katına (eşik kuvvetinin iki katı) eşit bir akımın uyarıya neden olduğu minimum süreye ne ad verilir:

1) iyi zaman

2) konaklama

3) adaptasyon

4) kronaksi *

5) kararsızlık

3-4. Yapı, kuvvet yasasına uyar:

1) kalp kası

2) tek bir sinir lifi

3) tek kas lifi

4) tüm iskelet kası *

5) tek sinir hücresi

Yapı "Ya hep ya hiç" yasasına tabidir:

1) tüm iskelet kası

2) sinir gövdesi

3) kalp kası *

4) düz kas

5) sinir merkezi

3-6. Dokunun, gücü yavaş yavaş artan bir uyarana adaptasyonuna ne ad verilir:

1) kararsızlık

2) fonksiyonel hareketlilik

3) hiperpolarizasyon

4) konaklama *

5) frenleme

3-7. Parabiyozun paradoksal aşaması şu şekilde karakterize edilir:

1) uyaranın gücünde bir artışla yanıtta bir azalma *

2) uyaranın gücünde bir azalma ile yanıtta bir azalma

3) uyaranın gücünde bir artışla yanıtta bir artış

4) uyaranın gücünde bir artış ile aynı tepki

5) herhangi bir güçteki uyaranlara tepki eksikliği

3-8. Tahriş eşiği aşağıdakilerin bir göstergesidir:

1) uyarılabilirlik *

2) kasılma

3) kararsızlık

4) iletkenlik

5) otomasyon

Yayın tarihi: 2015-04-08; Okuyun: 2728 | Sayfa telif hakkı ihlali

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,009 s) ...

MEMBRAN POTANSİYELİ OLUŞUMUNDA AKTİF İYON TAŞIMACILIĞININ ROLÜ

Bir iyonun geçmesine izin veren "ideal" bir zarın avantajlarından biri, nüfuz eden iyonun başlangıçta zarın her iki tarafına eşit olmayan bir şekilde dağılması şartıyla, enerji harcamadan zar potansiyelini keyfi olarak uzun bir süre korumaktır. Aynı zamanda, canlı hücrelerin zarı, hücreyi çevreleyen çözeltideki tüm inorganik iyonlar için bir dereceye kadar geçirgendir. Bu nedenle hücrelerin

bir şekilde hücre içi iyon konsantrasyonunu belirli bir seviyede tutuyoruz. Sodyum iyonları bu açıdan oldukça belirleyicidir, örneğin geçirgenliği önceki bölümde kasın zar potansiyelinin denge potasyum potansiyelinden sapması analiz edilmiştir. Kas hücresinin dışında ve içinde ölçülen sodyum iyonu konsantrasyonlarına göre, bu iyonlar için Nernst denklemi ile hesaplanan denge potansiyeli, hücrenin içinde bir artı işaretiyle birlikte yaklaşık 60 mV olacaktır. Goldman denklemi ile hesaplanan ve mikro elektrotlarla ölçülen zar potansiyeli, hücre içinde eksi işareti olan 90 mV'dir. Böylece, sodyum iyonları için denge potansiyelinden sapması 150 mV olacaktır. Böyle yüksek bir potansiyelin etkisi altında, düşük geçirgenlikte bile, sodyum iyonları zardan girecek ve hücrenin içinde birikecek ve buna göre ondan potasyum iyonlarının salınması eşlik edecektir. Bu işlemin bir sonucu olarak, hücre içi ve hücre dışı iyon konsantrasyonları bir süre sonra eşitlenecektir.

Aslında bu, canlı bir hücrede gerçekleşmez, çünkü sodyum iyonları iyon pompası adı verilen sistem kullanılarak hücreden sürekli olarak çıkarılır. Bir iyon pompasının varlığı varsayımı, XX yüzyılın 40'lı yıllarında R. Dean tarafından ortaya atıldı. ve canlı hücrelerde dinlenme potansiyeli oluşumunun zar teorisine son derece önemli bir katkıydı. Na + 'nın hücreden aktif olarak "pompalanmasının", potasyum iyonlarının hücreye zorunlu "pompalanmasının" eşlik ettiği deneysel olarak gösterilmiştir (Şekil 2.8). Sodyum iyonları için zarın geçirgenliği küçük olduğundan, dış ortamdan hücreye girişleri yavaş olacaktır, bu nedenle

Düşük K + konsantrasyonu Yüksek Na ++ konsantrasyonu

pompa, hücrede düşük bir sodyum iyonu konsantrasyonunu etkin bir şekilde muhafaza edecektir. Membranın istirahat halindeki potasyum iyonları için geçirgenliği oldukça yüksektir ve bunlar zardan kolaylıkla difüze olur.

Potasyum iyonlarının yüksek konsantrasyonunu korumak için enerji harcamaya gerek yoktur, ortaya çıkma mekanizmaları önceki bölümlerde ayrıntılı olarak açıklanan ortaya çıkan transmembran potansiyel farkı nedeniyle korunur. İyonların bir pompa ile transferi, hücrenin metabolik enerjisinin harcanmasını gerektirir. Bu işlem için enerji kaynağı, ATP moleküllerinin yüksek enerjili bağlarında depolanan enerjidir. ATP'nin adenozin trifosfataz enzimi tarafından hidrolizi yoluyla enerji açığa çıkar. Aynı enzimin doğrudan iyon transferini gerçekleştirdiğine inanılmaktadır. ATPaz, hücre zarının yapısına uygun olarak, lipid çift tabakasına gömülü bütünleyici proteinlerden biridir. Taşıyıcı enzimin bir özelliği, dış yüzeyinde potasyum iyonlarına ve iç yüzeyinde sodyum iyonlarına yüksek afinite göstermesidir. Oksidatif süreçlerin inhibitörlerinin (siyanürler veya azitler) hücre üzerindeki etkisi, hücre soğutması, ATP'nin hidrolizini ve ayrıca sodyum ve potasyum iyonlarının aktif transferini bloke eder. Sodyum iyonları yavaş yavaş hücreye girer ve potasyum iyonları hücreyi terk eder ve [K +] o / [K +] oranı azaldıkça dinlenme potansiyeli yavaş yavaş sıfıra iner. Bir iyon pompasının hücre içi ortamdan bir pozitif yüklü sodyum iyonunu çıkardığı ve buna göre hücre dışı boşluktan pozitif yüklü bir potasyum iyonu aktardığı durumu tartıştık (oran 1: 1). Bu durumda iyon pompasının elektro-nötr.

Aynı zamanda, bazı sinir hücrelerinde, iyon pompasının potasyum iyonlarındaki pompalardan daha fazla sodyum iyonunu aynı süre boyunca uzaklaştırdığı deneysel olarak bulunmuştur (oran 3: 2 olabilir). Bu gibi durumlarda, iyon pompası elektrojenik, T.

Fiziologia_Otvety

Yani, kendisi hücreden küçük ama sabit bir toplam pozitif yük akımı yaratır ve ayrıca içinde negatif bir potansiyelin yaratılmasına katkıda bulunur. Dinlenme hücresindeki bir elektrojenik pompanın yardımıyla oluşturulan ek potansiyelin birkaç milivolt'u geçmediğine dikkat edin.

Hücredeki dinlenme potansiyeli olan zar potansiyelinin oluşum mekanizmaları hakkındaki bilgileri özetleyelim. Hücre zarının iç yüzeyinde negatif işaretli potansiyelin çoğunun yaratılması nedeniyle ana süreç, potasyum iyonlarının potasyum yoluyla konsantrasyon gradyanı boyunca hücreden pasif çıkışını geciktiren bir elektrik potansiyelinin ortaya çıkmasıdır. kanallar -

tegral proteinler. Diğer iyonlar (örneğin, sodyum iyonları), potansiyel oluşumuna yalnızca küçük bir ölçüde katılırlar, çünkü onlar için zar geçirgenliği potasyum iyonlarından çok daha düşüktür, yani bu iyonlar için istirahatte açık kanalların sayısı azdır. ... Dinlenme potansiyelini korumak için son derece önemli bir koşul, hücre içinde (hücre zarında) bir iyon pompasının (integral protein) varlığıdır, bu da hücre içindeki sodyum iyonlarının konsantrasyonunu düşük bir seviyede sağlar ve böylece ön koşulları yaratır. ana potansiyel oluşturan hücre içi iyonlar potasyum iyonları haline geldi. Dinlenme potansiyeline küçük bir katkı, iyon pompasının kendisi tarafından doğrudan yapılabilir, ancak hücre içindeki çalışmasının elektrojenik olması şartıyla.

Hücre içindeki ve dışındaki iyon konsantrasyonu

Dolayısıyla, istirahat zar potansiyelini koruyan mekanizmaları anlamak için dikkate alınması gereken iki gerçek vardır.

1 ... Hücredeki potasyum iyonlarının konsantrasyonu, hücre dışı ortamdan çok daha yüksektir. 2 ... Dinlenme halindeki zar K + için seçici olarak geçirgenken, Na + için dinlenme halindeki zarın geçirgenliği önemsizdir. Potasyum geçirgenliği 1 alınırsa, dinlenme durumundaki sodyum geçirgenliği sadece 0.04'tür. Buradan, konsantrasyon gradyanı boyunca sitoplazmadan sabit bir K + iyon akışı vardır... Sitoplazmadan gelen potasyum akımı, iç yüzeyde göreceli bir pozitif yük eksikliği yaratır, anyonlar için hücre zarı geçirimsizdir, bunun sonucunda hücrenin sitoplazması, hücreyi çevreleyen ortama göre negatif olarak yüklenir. Hücre ve hücre dışı boşluk arasındaki bu potansiyel fark, hücrenin polarizasyonu, dinlenme membran potansiyeli (RMP) olarak adlandırılır.

Soru ortaya çıkıyor: Potasyum iyonlarının akımı neden hücrenin dışındaki ve içindeki iyon konsantrasyonu dengelenene kadar devam etmiyor? Bunun yüklü bir parçacık olduğu unutulmamalıdır, bu nedenle hareketi zarın yüküne bağlıdır. Potasyum iyonlarının hücreden akımı nedeniyle oluşan hücre içi negatif yük, yeni potasyum iyonlarının hücreden çıkmasını engeller. Potasyum iyonlarının akışı, elektrik alanının etkisi iyonun konsantrasyon gradyanı boyunca hareketini telafi ettiğinde durur. Sonuç olarak, zardaki iyon konsantrasyonlarındaki belirli bir fark için, potasyum için DENGE POTANSİYELİ oluşur. Bu potansiyel (Ek) RT / nF * ln /, (n iyonun değeridir.) Veya

Ek = 61,5 log /

Membran potansiyeli (MP) büyük ölçüde potasyumun denge potansiyeline bağlıdır, ancak bazı sodyum iyonları, klor iyonları gibi hala dinlenme hücresine nüfuz eder. Böylece hücre zarının sahip olduğu negatif yük, sodyum, potasyum ve klorun denge potansiyellerine bağlıdır ve Nernst denklemi ile tanımlanır. Bu istirahat zar potansiyelinin varlığı son derece önemlidir, çünkü hücrenin uyarma yeteneğini - bir uyarana özel bir tepki - belirleyen odur.

Hücrenin uyarılması

V çalkalama hücreler (uyku halinden aktif duruma geçiş), iyon kanallarının sodyum ve bazen de kalsiyum için geçirgenliğinde bir artış ile meydana gelir. Geçirgenlikteki değişimin nedeni, membran potansiyelindeki bir değişiklik olabilir - elektriksel olarak uyarılabilir kanallar aktive edilir ve membran reseptörlerinin biyolojik olarak aktif bir madde ile etkileşimi - reseptör kontrollü kanallar ve mekanik etki. Her durumda, uyarılma gelişimi için, ilk depolarizasyon - zarın negatif yükünde hafif bir azalma, bir tahriş edicinin eyleminden kaynaklanır. Tahriş edici, vücudun dış veya iç ortamının parametrelerindeki herhangi bir değişiklik olabilir: ışık, sıcaklık, kimyasal maddeler(tat ve koku alma reseptörleri üzerindeki etki), germe, basınç. Sodyum hücreye hücum eder, bir iyon akımı oluşur ve zar potansiyeli azalır. - depolarizasyon zarlar.

Tablo 4

Hücre uyarılması üzerine zar potansiyelindeki değişiklik.

Sodyumun hücreye bir konsantrasyon gradyanı ve bir elektrik gradyanı boyunca girdiğine dikkat edin: hücredeki sodyum konsantrasyonu, hücre dışı ortamdan 10 kat daha düşüktür ve hücre dışı ortama göre yük negatiftir. Potasyum kanalları aynı anda aktive olur, ancak sodyum (hızlı) kanalları 1 - 1.5 milisaniye içinde aktif ve inaktive olur ve potasyum kanalları daha uzun sürer.

Membran potansiyelindeki değişiklikleri grafik olarak göstermek gelenekseldir. Üstteki şekil, zarın başlangıçtaki depolarizasyonunu gösterir - bir uyarana yanıt olarak potansiyelde bir değişiklik. Her uyarılabilir hücre için, sodyum kanallarının özelliklerinin önemli ölçüde değiştiği özel bir zar potansiyeli seviyesi vardır. Bu potansiyelin adı kritik seviye depolarizasyon (KUD). Membran potansiyeli KUD'a dönüştüğünde, hızlı, potansiyele bağlı sodyum kanalları açılır, sodyum iyonlarının akışı hücreye akar. Pozitif yüklü iyonlar hücreye geçtiğinde sitoplazmada pozitif yük artar. Sonuç olarak, transmembran potansiyel farkı azalır, MF değeri 0'a düşer ve daha sonra sodyum hücreye daha fazla girdikçe zar yeniden şarj olur ve yük tersine döner (aşma) - şimdi yüzey sitoplazmaya göre elektronegatif hale gelir - membran tamamen DEPOLARIZE'dir - orta model. Yükte başka bir değişiklik olmaz çünkü sodyum kanalları devre dışı- konsantrasyon gradyanı çok az değişse de hücreye daha fazla sodyum giremez. Uyarı, zarı KUD'ye depolarize edecek kadar güçlüyse, bu uyarıya eşik uyarısı denir, hücrenin uyarılmasına neden olur. Potansiyelin ters çevrilme noktası, herhangi bir modalitenin tüm uyaran aralığının sinir sisteminin diline - uyarma dürtülerine - çevrildiğinin bir işaretidir. Dürtülere veya uyarma potansiyellerine aksiyon potansiyelleri denir. Aksiyon potansiyeli (AP) - eşik kuvveti uyarıcısının etkisine yanıt olarak zar potansiyelinde hızlı bir değişiklik. AP, uyaranın gücüne bağlı olmayan standart genlik ve zaman parametrelerine sahiptir - "TÜM YA DA HİÇBİR" kuralı. Bir sonraki aşama, dinlenme zarı potansiyelinin restorasyonu - repolarizasyon(alttaki şekil) esas olarak aktif iyon taşınımından kaynaklanmaktadır. Aktif taşımanın en önemli süreci sodyum iyonlarını hücre dışına pompalarken aynı zamanda potasyum iyonlarını da hücre içine pompalayan Na/K pompasının çalışmasıdır. Membran potansiyelinin restorasyonu, potasyum iyonlarının hücreden akışı nedeniyle meydana gelir - potasyum kanalları aktive edilir ve bir denge potasyum potansiyeline ulaşılana kadar potasyum iyonlarını geçirir. Bu süreç önemlidir çünkü MPP geri yüklenene kadar hücre yeni bir uyarma dürtüsünü algılayamaz.

HİPERPOLARİZASYON - potasyum ve klor iyonları için membran geçirgenliğinde bir artışa bağlı olarak geri kazanıldıktan sonra MF'de kısa süreli bir artış. Hiperpolarizasyon sadece PD'den sonra meydana gelir ve tüm hücreler için tipik değildir. Membran potansiyelindeki değişikliklerin altında yatan aksiyon potansiyeli ve iyonik süreçlerin aşamalarını tekrar grafiksel olarak temsil etmeye çalışalım (Şek.

Bir nöronun dinlenme potansiyeli

9). Apsis üzerinde, membran potansiyelinin değerlerini milivolt cinsinden, ordinatta - milisaniye cinsinden çiziyoruz.

1. Membranın KUD'ye depolarizasyonu - herhangi bir sodyum kanalı, bazen kalsiyum kanalları açabilir ve hızlı ve yavaş ve voltaja bağlı ve reseptör kontrollü. Tahriş edicinin tipine ve hücre tipine bağlıdır.

2. Sodyumun hücreye hızlı girişi - hızlı, voltaja bağlı sodyum kanalları açılır ve depolarizasyon potansiyel tersinme noktasına ulaşır - zar yeniden şarj olur, yükün işareti pozitif olarak değişir.

3. Potasyum konsantrasyonu gradyanının restorasyonu - pompa çalışması. Potasyum kanalları aktive olur, potasyum hücreden hücre dışı ortama geçer - repolarizasyon, MPP'nin restorasyonu başlar

4. İz depolarizasyon veya negatif iz potansiyeli - zar MPP'ye göre hala depolarizedir.

5. İz hiperpolarizasyonu. Potasyum kanalları açık kalır ve ek potasyum akımı zarı hiperpolarize eder. Bundan sonra hücre, MPP'nin başlangıç ​​düzeyine geri döner. AP süresi, farklı hücreler için 1 ila 3-4 ms arasındadır.

Şekil 9 Aksiyon potansiyelinin evreleri

Her hücre için önemli ve sabit olan üç potansiyel değerine, elektriksel özelliklerine dikkat edin.

1. MPP - dinlenme sırasında hücre zarının elektronegatifliği, uyarılma - uyarılabilirlik yeteneği sağlar. Şekilde, MPP = -90 mV.

2. KUD - kritik depolarizasyon seviyesi (veya membran aksiyon potansiyelinin oluşma eşiği) - bu, açıldıklarında membran potansiyelinin değeridir. hızlı, potansiyele bağlı sodyum kanalları ve hücre içine pozitif sodyum iyonlarının girmesi nedeniyle zar yeniden şarj olur. Zarın elektronegatifliği ne kadar yüksek olursa, onu KUD'ye depolarize etmek o kadar zor olur, böyle bir hücre o kadar az uyarılabilir.

3. Potansiyel geri dönüş noktası (aşma) - böyle bir değer pozitif pozitif yüklü iyonların artık hücreye girmediği zar potansiyeli - kısa vadeli bir denge sodyum potansiyeli. Şekil + 30 mV'yi göstermektedir. -90'dan +30'a kadar olan zar potansiyelindeki toplam değişiklik, belirli bir hücre için 120 mV olacaktır, bu değer aksiyon potansiyelidir. Bu potansiyel bir nöronda ortaya çıkmışsa, sinir lifi boyunca ilerleyecektir, eğer kas hücrelerinde kas lifinin zarı boyunca yayılacak ve kasılmaya, glandüler olanlarda salgıya - hücrenin etkisine yol açacaksa. Bu, hücrenin uyarıcının etkisine verdiği spesifik tepkidir, heyecan.

Bir tahriş edicinin etkisi altında eşik altı güç eksik depolarizasyon oluşur - LOCAL RESPONSE (LO).

Eksik veya kısmi depolarizasyon, zar yükünde kritik depolarizasyon seviyesine (CCD) ulaşmayan bir değişikliktir.

Şekil 10. Eşik altı uyarana yanıt olarak membran potansiyelindeki değişiklik - yerel yanıt

Lokal tepki temelde PD ile aynı mekanizmaya sahiptir, yükselen fazı sodyum iyonlarının girişi ile belirlenir ve azalan faz potasyum iyonlarının çıkışı ile belirlenir.

Bununla birlikte, LO genliği, AP'de olduğu gibi standart değil, eşik altı uyarımın gücüyle orantılıdır.

Tablo 5

Hücre ve hücreler arası ortam arasında potansiyel bir farkın ortaya çıkması gereken hücrelerde koşullar olduğunu görmek kolaydır:

1) hücre zarları katyonlara (öncelikle potasyum) karşı iyi bir geçirgenliğe sahipken, zarın anyonlara karşı geçirgenliği çok daha azdır;

2) hücrelerdeki ve hücre dışı sıvıdaki çoğu maddenin konsantrasyonları çok farklıdır (s.

). Bu nedenle hücre zarlarında (zarın iç tarafında "eksi", dış tarafında "artı") çift elektriksel bir katman oluşacak ve zar üzerinde dinlenme potansiyeli adı verilen sabit bir potansiyel farkı bulunmalıdır. Membranın istirahatte polarize olduğu söylenir.

Nernst ilk kez 1896'da PP hücrelerinin benzer doğası ve difüzyon potansiyeli hakkındaki hipotezini dile getirdi.

Bilgi tabanı

Askeri Tıp Akademisi öğrencisi Yu.V. Chagovets. Şimdi bu bakış açısı çok sayıda deneysel veriyle doğrulandı. Doğru, ölçülen PP değerleri ile formül (1) ile hesaplananlar arasında bazı farklılıklar var, ancak bunlar iki açık neden ile açıklanıyor. Birincisi, hücrelerde bir katyon değil, çok sayıda (K, Na, Ca, Mg vb.) Bu, Nernst formülünü (1) Goldman tarafından aşınmış daha karmaşık bir formülle değiştirerek dikkate alınabilir:

pK potasyum için zar geçirgenliği olduğunda, pNa sodyum için aynıdır, pCl klor için aynıdır; [K +] e - hücre dışındaki potasyum iyonlarının konsantrasyonu, [K +] i - hücrenin içinde aynı (sodyum ve klor için benzer); elipsler diğer iyonlar için karşılık gelen terimleri belirtir. Klor iyonları (ve diğer anyonlar) potasyum ve sodyum iyonlarına zıt yönde hareket eder, bu nedenle onlar için "e" ve "i" işaretleri ters sırada ayarlanır.

Goldman formülünü kullanan hesaplama, deneyle çok daha iyi bir uyum sağlar, ancak bazı tutarsızlıklar hala devam etmektedir. Bunun nedeni, formül (2) türetilirken aktif taşıma işinin dikkate alınmamasıdır. İkincisinin hesaba katılması, deneyimle neredeyse tam bir anlaşmaya varmayı mümkün kılar.

19. Membran içindeki sodyum ve potasyum kanalları ve biyoelektrojenezdeki rolleri. Kapı mekanizması. Voltaj kapılı kanalların özellikleri. Aksiyon potansiyelinin ortaya çıkma mekanizması. AP'nin farklı fazlarında kanalların durumu ve iyon akışlarının doğası. Biyoelektrojenezde aktif taşımanın rolü. Kritik membran potansiyeli. Uyarılabilir zarlar için ya hep ya hiç yasası. refrakterlik.

Seçici filtrenin "sert" bir yapıya sahip olduğu, yani farklı koşullar altında lümenini değiştirmediği ortaya çıktı. Açıktan kapalı duruma ve tam tersi kanal geçişleri, seçici olmayan bir filtrenin, bir kapı mekanizmasının çalışmasıyla ilişkilidir. Kapı adı verilen iyon kanalının bir veya başka bir bölümünde meydana gelen kapı süreçleri, kanalı oluşturan protein moleküllerinin konformasyonundaki herhangi bir değişiklik olarak anlaşılır, bunun sonucunda çifti açılıp kapanabilir. Sonuç olarak, kapı işlemlerini sağlayan protein moleküllerinin fonksiyonel gruplarına kapı demek gelenekseldir. Kapının fizyolojik uyaranlarla, yani doğal koşullarda mevcut olanlarla harekete geçirilmesi önemlidir. Fizyolojik uyaranlar arasında zar potansiyelindeki değişimler özel bir rol oynar.

Membran üzerinde potansiyel farkı ile kontrol edilen, membran potansiyelinin bazı değerlerinde açık, bazılarında kapalı olan kanallar vardır. Bu tür kanallara voltaj kapılı denir. AP neslinin ilişkili olduğu onlarla birlikte. Özel önemlerinden dolayı, biyomembranların tüm iyon kanalları 2 tipe ayrılır: voltaja bağlı ve voltajdan bağımsız. İkinci tip kanallarda kapının hareketini kontrol eden doğal uyaranlar, zar potansiyelindeki kaymalar değil, diğer faktörlerdir. Örneğin, kemosensitif kanallarda, kontrol edici bir uyaranın rolü kimyasallara aittir.

Voltaj kapılı iyon kanalının önemli bir bileşeni voltaj sensörüdür. Bu, elektrik alanındaki değişikliklere cevap verebilen bir grup protein molekülünün adıdır. Şimdiye kadar ne oldukları ve nasıl konumlandıkları hakkında özel bir bilgi yok, ancak bir elektrik alanının fiziksel bir ortamda yalnızca yüklerle (serbest veya bağlı) etkileşime girebileceği açıktır. Hücreler arası sıvıdaki içeriğindeki değişiklikler, membran potansiyelindeki kaymalarla aynı sonuçlara yol açtığından, Ca2 + (serbest yükler) bir voltaj sensörü olarak hizmet ettiği varsayılmıştır. Örneğin, interstisyumdaki kalsiyum iyonlarının konsantrasyonundaki on kat azalma, plazma zarının yaklaşık 15 mV depolarizasyonuna eşdeğerdir. Ancak daha sonra voltaj sensörünün çalışması için Ca2 +'nın gerekli olduğu ortaya çıktı, ancak kendisi değil. AP, hücreler arası ortamdaki serbest kalsiyum konsantrasyonu 10 ~ 8 mol'ün altına düştüğünde bile üretilir. Ek olarak, sitoplazmadaki Ca2+ içeriği genellikle plazmolemmanın iyonik iletkenliği üzerinde çok az etkiye sahiptir. Açıkçası, voltaj sensörü bağlı yüklerdir - büyük bir dipol momenti olan protein molekülü grupları. Oldukça düşük bir viskozite (30 - 100 cP) ve düşük bir dielektrik sabiti ile karakterize edilen bir lipid çift tabakasına daldırılırlar. Bu sonuç, membran potansiyelindeki kaymalar üzerine stres sensörünün hareketinin kinetik özelliklerini inceleyerek yapıldı. Bu hareket tipik bir yer değiştirme akımını temsil eder.

Sodyum voltaj kapılı kanalın modern fonksiyonel modeli, içinde antifazda çalışan iki tip kapının varlığını sağlar. Atalet özelliklerinde farklılık gösterirler. Daha hareketli (hafif) kapılara m-kapıları, daha atalet (ağır) - h - kapıları denir. Dinlenme durumunda, h kapısı açıktır, m - kapı kapalıdır, Na + 'nın kanal boyunca hareketi imkansızdır. Plazmolemma depolarize olduğunda, her iki türün kapıları da hareket etmeye başlar, ancak eşit olmayan atalet nedeniyle m-kapılarının zamanı vardır.

h-gate kapanmadan önce açın. Bu anda sodyum kanalı açıktır ve Na+ bunun içinden hücreye hücum eder. h-kapısının m kapısına göre hareketindeki gecikme, AP depolarizasyon aşamasının süresine karşılık gelir. H-kapısı kapandığında zardan Na+ akışı duracak ve repolarizasyon başlayacaktır. Ardından h - ve m - kapıları orijinal durumlarına geri döner. Plazma zarının hızlı (ani) depolarizasyonu sırasında voltaj kapılı sodyum kanalları etkinleştirilir (açılır). ,

PD, hücreler arası ortamda tuz oluşturan anyonlara kıyasla sodyum iyonlarının plazma zarından daha hızlı difüzyonu nedeniyle oluşturulur. Sonuç olarak, depolarizasyon, sodyum katyonlarının sitoplazmaya girişi ile ilişkilidir. PD'nin gelişmesiyle birlikte hücrede sodyum birikmez. Uyarıldığında, içeri ve dışarı sodyum akışları gözlenir. PD'nin görünümü, sitoplazmadaki iyonik konsantrasyonların ihlalinden değil, sodyum geçirgenliğinin artması nedeniyle plazma zarının elektrik direncindeki bir düşüşten kaynaklanır.

Daha önce bahsedildiği gibi, eşik ve eşik üstü uyaranların etkisi altında, uyarılabilir zar AP üretir. Bu süreç ile karakterize edilir kanun "Ya hep ya hiç. O, tedriciliğin antitezidir. Yasanın anlamı, AP parametrelerinin uyaranın yoğunluğuna bağlı olmamasıdır. CMF'ye ulaşılır ulaşılmaz, uyarılabilir zar boyunca potansiyel farktaki değişiklikler, yalnızca gelen akımı sağlayan voltaja bağlı iyon kanallarının özellikleri tarafından belirlenir. Bunlar arasında, yalnızca en hassas olanı bir dış uyaran açar. Diğerleri, uyarıcıdan bağımsız olarak, öncekilerin pahasına açılır. İyonların zar-ötesi transferinde giderek daha fazla gerilime bağlı iyon kanalının dahil edilmesi sürecinin doğal doğası hakkında konuşurlar. Bu nedenle genlik. AP'nin ön ve arka cephelerinin süresi ve dikliği, yalnızca hücre zarındaki iyonik gradyanlara ve kanallarının kinetik özelliklerine bağlıdır. Ya hep ya hiç yasası, uyarılabilir bir zara sahip tek hücre ve liflerin karakteristik bir özelliğidir. Çoğu çok hücreli oluşumun özelliği değildir. Bunun istisnası, sinsityum türü tarafından düzenlenen yapılardır.

Yayın tarihi: 2015-01-25; Okuyun: 421 | Sayfa telif hakkı ihlali

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018.(0,001 s) ...

• yönetilen. Kontrol mekanizması ile: elektro-, kemo- ve mekanik olarak kontrol edilir;
• kontrol edilemez. Kapı mekanizmasına sahip değildirler ve her zaman açıktırlar, iyonlar sürekli ama yavaş hareket eder.

Dinlenme potansiyeli Hücrenin dış ve iç ortamı arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır.

Dinlenme potansiyeli oluşum mekanizması. Dinlenme potansiyelinin doğrudan nedeni, hücre içindeki ve dışındaki anyon ve katyonların eşit olmayan konsantrasyonudur. Birincisi, iyonların bu dizilimi, geçirgenlikteki farklılığa dayanmaktadır. İkincisi, hücreyi sodyumdan çok daha fazla potasyum iyonu terk eder.

Aksiyon potansiyeli- bu, hücrenin uyarılması, iyonların hücre içine ve dışına difüzyonu nedeniyle zar potansiyelinin hızlı dalgalanmasıdır.

Uyarıcı uyarılabilir doku hücrelerine etki ettiğinde, önce sodyum kanalları çok hızlı bir şekilde aktive olur ve inaktive olur, daha sonra bir miktar gecikme ile potasyum kanalları aktive olur ve inaktive olur.

Sonuç olarak, iyonlar bir elektrokimyasal gradyana göre hücrenin içine veya dışına hızla yayılır. Bu heyecan. Hücre yükünün büyüklüğündeki ve işaretindeki değişime göre, üç faz ayırt edilir:

• 1. aşama - depolarizasyon. Hücre şarjını sıfıra indirmek. Sodyum, konsantrasyona ve elektriksel gradyanına göre hücreye hareket eder. Hareket durumu: sodyum kanalının kapısı açıktır;
• 2. aşama - inversiyon. Şarj işaretinin tersine çevrilmesi. Bir inversiyon iki kısımdan oluşur: yukarı ve aşağı.

Artan kısım. Sodyum, konsantrasyon gradyanına göre hücre içine hareket etmeye devam eder, ancak elektrik gradyanının aksine (müdahale eder).

Azalan kısım. Potasyum, konsantrasyona ve elektriksel gradyanına göre hücreyi terk etmeye başlar. Potasyum kanalının kapıları açıktır;

• 3. aşama - repolarizasyon. Potasyum, konsantrasyona göre, ancak elektriksel gradyanına rağmen hücreyi terk etmeye devam eder.

uyarılabilirlik için kriterler

Aksiyon potansiyelinin gelişmesiyle birlikte dokunun uyarılabilirliğinde bir değişiklik meydana gelir. Bu değişiklik aşamalar halinde gerçekleşir. İlk membran polarizasyonunun durumu, uyarılabilirliğin ilk durumuna ve dolayısıyla uyarılabilir hücrenin ilk durumuna karşılık gelen dinlenme membran potansiyelini karakteristik olarak yansıtır. Bu normal bir uyarılabilirlik seviyesidir. Lehimleme öncesi dönem, aksiyon potansiyelinin en başlangıç ​​dönemidir. Dokunun uyarılabilirliği biraz artar. Bu uyarılabilirlik aşaması, birincil yüceltmedir (birincil olağanüstü uyarılabilirlik). Ön birleşmenin gelişimi sırasında, zar potansiyeli kritik depolarizasyon seviyesine yaklaşır ve bu seviyeye ulaşmak için uyaranın gücü eşikten daha az olabilir.

Başak (tepe potansiyeli) gelişimi sırasında, hücre içine çığ benzeri bir sodyum iyonu akışı meydana gelir, bunun sonucunda membran yeniden şarj olur ve eşik üstü kuvvetin uyaranlarına uyarma ile yanıt verme yeteneğini kaybeder. Bu uyarılabilirlik aşamasına mutlak refrakterlik denir, yani. membran şarjının sonuna kadar süren mutlak uyarılabilirlik. Membranın mutlak refrakterliği, sodyum kanallarının tamamen açılması ve ardından inaktive edilmesi nedeniyle oluşur.

Yeniden doldurma aşamasının bitiminden sonra, uyarılabilirliği kademeli olarak orijinal seviyesine geri döner - bu, göreceli refrakterlik aşamasıdır, yani. göreceli uyarılabilirlik. Membran yükü, depolarizasyonun kritik seviyesine karşılık gelen bir değere geri dönene kadar devam eder. Bu periyot sırasında membran dinlenme potansiyeli henüz restore edilmediğinden, dokunun uyarılabilirliği azalır ve yeni uyarma ancak bir eşik üstü uyaranın etkisi altında ortaya çıkabilir. Göreceli refrakterlik fazındaki uyarılabilirlikte bir azalma, sodyum kanallarının kısmi inaktivasyonu ve potasyum kanallarının aktivasyonu ile ilişkilidir.

Sonraki dönem, artan bir uyarılabilirlik düzeyine karşılık gelir: ikincil coşkunluk veya ikincil olağan üstü uyarılabilirlik aşaması. Bu fazdaki membran potansiyeli, ilk polarizasyonun dinlenme durumuna kıyasla kritik depolarizasyon seviyesine daha yakın olduğu için, stimülasyon eşiği azalır, yani. hücrenin uyarılabilirliği artar. Bu aşamada, eşik altı kuvvetin uyaranlarının etkisi altında yeni bir heyecan doğabilir. Bu fazdaki sodyum kanalları tamamen inaktive olmaz. Membran potansiyeli artar - bir membran hiperpolarizasyonu durumu oluşur. Kritik depolarizasyon seviyesinden uzaklaştıkça, uyarılma eşiği hafifçe yükselir ve yeni uyarılma ancak eşik üstü büyüklükteki uyaranların etkisi altında ortaya çıkabilir.

Dinlenme Membran Potansiyelinin Oluşum Mekanizması

Dinlenme halindeki her hücre, bir transmembran potansiyel farkının (dinlenme potansiyeli) varlığı ile karakterize edilir. Tipik olarak, zarların iç ve dış yüzeyleri arasındaki yük farkı -80 ila -100 mV arasındadır ve dış ve hücre içi mikroelektrotlar kullanılarak ölçülebilir (Şekil 1).

Hücre zarının dinlenme durumundaki dış ve iç tarafları arasındaki potansiyel farka denir. membran potansiyeli (dinlenme potansiyeli).

Dinlenme potansiyelinin yaratılması iki ana süreç tarafından sağlanır - hücre içi ve hücre dışı boşluk arasında inorganik iyonların eşit olmayan dağılımı ve hücre zarının onlar için eşit olmayan geçirgenliği. Hücre dışı ve hücre içi sıvının kimyasal bileşiminin analizi, iyonların son derece düzensiz dağılımını gösterir (Tablo 1).

Dinlenme halinde, hücrenin içinde konsantrasyonu dışarıdan 30 kat daha yüksek olan birçok organik asit ve K + iyonu anyonları vardır; Na + iyonları ise, aksine, hücrenin içinde olduğundan 10 kat daha fazladır; CI ayrıca dışarıdan daha büyüktür.

İstirahatte, sinir hücrelerinin zarı K + için en geçirgen, CI- için daha az ve Na + için çok az geçirgendir / Sinir lifi zarının Na + B için istirahatte geçirgenliği K + için olduğundan 100 kat daha azdır. Organik asitlerin birçok anyonu için, hareketsiz durumdaki zar tamamen geçirimsizdir.

Pirinç. 1. Hücre içi bir mikroelektrot kullanarak kas lifinin (A) dinlenme potansiyelinin ölçümü: M - mikroelektrot; Ve - kayıtsız bir elektrot. Osiloskop ekranındaki (B) ışın, membran mikroelektrot tarafından delinmeden önce M ve I arasındaki potansiyel farkının sıfır olduğunu gösteriyor. Delinme anında (bir okla gösterilmiştir), zarın iç tarafının dış yüzeyine göre negatif yüklü olduğunu gösteren potansiyel bir fark tespit edildi (B.I.Khodorov'a göre)

Tablo. Sıcak kanlı bir hayvanda kas hücresi iyonlarının hücre içi ve hücre dışı konsantrasyonları, mmol / l (J. Dudel'e göre)

Konsantrasyon gradyanından dolayı K +, pozitif yükünü gerçekleştirerek hücrenin dış yüzeyine girer. Yüksek moleküler ağırlıklı anyonlar, membrana geçirimsizlikleri nedeniyle K+'yı izleyemezler. Na + iyonu ayrıca sol potasyum iyonlarının yerini alamaz, çünkü bunun için zar geçirgenliği çok daha azdır. СI- konsantrasyon gradyanı boyunca sadece hücrenin içinde karışabilir, böylece zarın iç yüzeyinin negatif yükünü arttırır. İyonların bu hareketi nedeniyle, zarın polarizasyonu, dış yüzeyi pozitif olarak yüklendiğinde ve iç yüzeyi negatif olarak yüklendiğinde meydana gelir.

Membran üzerinde oluşturulan elektrik alanı, iyonların hücrenin iç ve dış içeriği arasındaki dağılımına aktif olarak müdahale eder. Hücrenin dış yüzeyindeki pozitif yük arttıkça, pozitif yüklü olan K+ iyonunun içeriden dışarıya doğru hareket etmesi giderek zorlaşır. Sanki yokuş yukarı hareket ediyor. Dış yüzeydeki pozitif yükün değeri ne kadar büyük olursa, hücre yüzeyine giden K+ iyonlarının miktarı o kadar az olur. Membran üzerindeki potansiyelin belirli bir değerinde, zarı her iki yönde geçen K + iyonlarının sayısı eşit olur, yani. potasyum konsantrasyon gradyanı, zar üzerindeki potansiyel ile dengelenir. İyonların difüzyon akışının, zıt yönde giden benzer iyonların akışına eşit olduğu potansiyele, belirli bir iyon için denge potansiyeli denir. K + iyonları için denge potansiyeli -90 mV'dir. Miyelinli sinir liflerinde, CI iyonları için denge potansiyelinin değeri, dinlenme zar potansiyelinin değerine (-70 mV) yakındır. Bu nedenle, fiber dışındaki CI- iyonlarının konsantrasyonu, içindekinden daha yüksek olmasına rağmen, konsantrasyon gradyanına göre tek yönlü akımları gözlenmez. Bu durumda, konsantrasyon farkı, zar üzerinde mevcut olan potansiyel ile dengelenir.

Konsantrasyon gradyanı boyunca Na + iyonunun hücreye girmesi gerekir (denge potansiyeli +60 mV'dir) ve hücre içinde negatif bir yükün varlığı bu akışı engellememelidir. Bu durumda gelen Na+ hücre içindeki negatif yükleri nötralize eder. Bununla birlikte, bu aslında gerçekleşmez, çünkü dinlenme halindeki zar Na + için zayıf geçirgendir.

Düşük hücre içi Na + iyonları konsantrasyonunu ve yüksek konsantrasyonda K + iyonlarını koruyan en önemli mekanizma sodyum-potasyum pompasıdır (aktif taşıma). Hücre zarında, her biri hücre içindeki Na + iyonları ile üzengi demirine bağlanan ve onları dışarı çıkaran bir taşıyıcı sistemi olduğu bilinmektedir. Dışarıdan, taşıyıcı, hücrenin dışındaki sitoplazmaya aktarılan iki K + iyonuna bağlanır. Taşıyıcı sistemlerin çalışması için güç kaynağı ATP tarafından sağlanmaktadır. Pompanın böyle bir sisteme göre çalışması aşağıdaki sonuçlara yol açar:

• hücre içinde yüksek konsantrasyonda K + iyonları korunur, bu da dinlenme potansiyelinin sabitliğini sağlar. Bir iyon değişimi döngüsü sırasında, hücreden verilenden bir fazla pozitif iyonun çıkarılması nedeniyle aktif taşıma, dinlenme potansiyelinin yaratılmasında rol oynar. Bu durumda, bir elektrojenik pompadan bahsederler, çünkü kendisi hücreden küçük ama sabit bir pozitif yük akımı yaratır ve bu nedenle içinde negatif bir potansiyel oluşumuna doğrudan katkıda bulunur. Bununla birlikte, elektrojenik pompanın katkısının büyüklüğü toplam değer dinlenme potansiyeli genellikle küçüktür ve birkaç milivolta eşittir;
• hücre içinde düşük konsantrasyonda Na + iyonu sağlar, bu bir yandan bir aksiyon potansiyeli üretme mekanizmasının çalışmasını sağlarken, diğer yandan normal ozmolaritenin ve hücre hacminin korunmasını sağlar;
• Na+'nın sabit bir konsantrasyon gradyanını muhafaza eden sodyum-potasyum pompası, amino asitlerin ve şekerlerin hücre zarı boyunca konjuge K+, Na+ taşınmasını destekler.

Bu nedenle, bir transmembran potansiyel farkının (dinlenme potansiyeli) ortaya çıkması, hücre zarının K +, CI- iyonları için istirahat halindeki yüksek iletkenliğinden, K + iyonlarının ve CI- iyonlarının konsantrasyonlarının iyonik asimetrisinden kaynaklanmaktadır. iyonik asimetri oluşturan ve sürdüren aktif taşıma sistemleri (Na + / K + -ATPase).

Sinir lifinin aksiyon potansiyeli, sinir impulsu

Aksiyon potansiyeli - bu, uyarılabilir bir hücrenin zarının potansiyel farkındaki, şarj işaretindeki bir değişikliğin eşlik ettiği kısa süreli bir dalgalanmadır.

Aksiyon potansiyeli, uyarılmanın ana spesifik işaretidir. Kaydı, hücrenin veya yapılarının uyarıya yanıt verdiğini gösterir. Bununla birlikte, daha önce belirtildiği gibi, bazı hücrelerde PD kendiliğinden (kendiliğinden) ortaya çıkabilir. Bu tür hücreler kalbin kalp pillerinde, kan damarlarının duvarlarında ve sinir sisteminde bulunur. PD, bir bilgi taşıyıcısı olarak kullanılır, onu afferent ve efferent sinir lifleri, kalbin iletken sistemi boyunca elektrik sinyalleri (elektriksel sinyalleme) şeklinde iletir ve ayrıca kas hücrelerinin kasılmasını başlatmak için kullanılır.

Birincil duyu reseptörlerini oluşturan afferent sinir liflerinde AP oluşumunun nedenlerini ve mekanizmasını ele alalım. İçlerinde AP'nin başlamasının (jenerasyonunun) acil nedeni, reseptör potansiyelidir.

Ranvier kesişiminin sinir ucuna en yakın olan zarındaki potansiyel farkı ölçersek, o zaman Pacini cisimciğinin kapsülü üzerindeki etkiler arasındaki aralıklarda değişmeden kalır (70 mV) ve çarpma sırasında neredeyse aynı anda depolarize olur. sinir ucunun reseptör zarının depolarizasyonu.

Pacini gövdesi üzerindeki basınç kuvvetinde bir artışla, 10 mV'a kadar reseptör potansiyelinde bir artışa neden olarak, Ranvier'in en yakın müdahalesinde, membran potansiyelinin hızlı bir salınımı genellikle membran şarjı ile birlikte kaydedilir - aksiyon potansiyeli (AP) veya bir sinir impulsu (Şekil 2). Vücuda uygulanan baskı kuvveti daha da artarsa, reseptör potansiyelinin genliği artar ve sinir ucunda belirli bir frekansta bir takım aksiyon potansiyelleri oluşur.

Pirinç. 2. Reseptör potansiyelinin bir aksiyon potansiyeline (sinir impulsu) dönüşüm mekanizmasının ve uyarının sinir lifi boyunca yayılmasının şematik gösterimi

AP üretme mekanizmasının özü, reseptör potansiyelinin, sinir ucunun miyelinsiz kısmının depolarize reseptör zarı ile Ranvier'in ilk müdahalesinin zarı arasında yerel dairesel akımların ortaya çıkmasına neden olmasıdır. Na +, K +, CI- iyonları ve diğer mineral iyonları tarafından taşınan bu akımlar, sadece boyunca değil, aynı zamanda Ranvier'in kesişme alanındaki sinir lifinin zarı boyunca da "akar". Ranvier'in engellemelerinin zarında, sinir ucunun kendi alıcı zarının aksine, yüksek yoğunlukta iyonik voltaja bağlı sodyum ve potasyum kanalları vardır.

Yaklaşık 10 mV'luk depolarizasyon değeri, membran üzerindeki Ranvier durdurma zarına ulaştığında, voltaja bağlı hızlı sodyum kanalları açılır ve bunların içinden bir elektrokimyasal gradyan boyunca aksoplazmaya bir Na + iyonu akışı akar. Ranvier durdurma zarının hızlı depolarizasyonuna ve yeniden yüklenmesine neden olur. Ancak Ranvier'in yakalama zarında hızlı voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasıyla eş zamanlı olarak yavaş voltaj kapılı potasyum kanalları açılır ve K + iyonları aksoilazmı terk etmeye başlar, çıkışları Na + iyonlarının girişine göre gecikir. . Böylece, aksoplazmaya yüksek oranda giren Na+ iyonları hızla depolarize olur ve zarı kısa bir süre için (0,3-0,5 ms) yeniden doldururken, ayrılan K+ iyonları zar üzerindeki yüklerin ilk dağılımını geri yükler (zarı yeniden polarize eder) . Sonuç olarak, Pacini gövdesi üzerinde eşik değerine eşit veya onu aşan bir kuvvetle mekanik etki sırasında, Ranvier'in en yakın müdahalesinin zarında zarın hızlı depolarizasyonu ve repolarizasyonu şeklinde kısa süreli bir potansiyel dalgalanma gözlenir, yani PD (sinir impulsu) üretilir.

AP oluşumunun doğrudan nedeni reseptör potansiyeli olduğundan, bu durumda jeneratör potansiyeli olarak da adlandırılır. Birim zamanda üretilen aynı genlik ve süredeki sinir uyarılarının sayısı, alıcı potansiyelinin genliği ve dolayısıyla alıcı üzerindeki baskı kuvveti ile orantılıdır. Alıcı potansiyelinin genliğine gömülü olan etkinin gücü hakkındaki bilgileri, ayrı sinir uyarılarının sayısına dönüştürme işlemine ayrı bilgi kodlaması denir.

AP üretimi süreçlerinin iyonik mekanizmaları ve zamansal dinamikleri, sinir lifi yapay olarak çeşitli güç ve sürelerdeki elektrik akımlarına maruz bırakıldığında deneysel koşullar altında daha ayrıntılı olarak incelenmiştir.

Sinir lifinin aksiyon potansiyelinin doğası (sinir impulsu)

Tahriş edici elektrotun lokalizasyonu noktasında sinir lifinin zarı, henüz ulaşmamış çok zayıf bir akımın etkisine yanıt verir. eşik değeri... Bu cevaba yerel denir ve zar boyunca potansiyel farkın dalgalanmasına yerel potansiyel denir.

Uyarılabilir bir hücrenin zarındaki yerel bir tepki, bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmasından önce gelebilir veya bağımsız bir süreç olarak ortaya çıkabilir. Dinlenme potansiyelinin kısa süreli dalgalanması (depolarizasyon ve repolarizasyon) olup, buna membran şarjı eşlik etmez. Yerel potansiyelin gelişimi sırasında zarın depolarizasyonu, Na + iyonlarının aksoplazmasına ileri girişten kaynaklanır ve repolarizasyon, K + iyonlarının aksoplazmasından gecikmeli çıkıştan kaynaklanır.

Membran üzerinde artan kuvvette bir elektrik akımı ile hareket ederseniz, o zaman eşik olarak adlandırılan bu değerde, zarın depolarizasyonu kritik bir seviyeye ulaşabilir - E k, bu noktada voltaja bağlı hızlı sodyum kanalları açılır. Sonuç olarak, Na + iyonlarının hücreye akışında çığ benzeri bir artış olur. Uyarılmış depolarizasyon süreci kendi kendine hızlanan bir karakter kazanır ve yerel potansiyel bir aksiyon potansiyeline dönüşür.

PD'nin karakteristik bir özelliğinin, zar üzerindeki yükün işaretinin kısa süreli tersine çevrilmesi (değişimi) olduğu daha önce belirtilmişti. Dışarıda, kısa bir süre (0,3-2 ms) negatif olarak yüklenir ve içeride - pozitif olur. İnversiyonun büyüklüğü 30 mV'a kadar olabilir ve tüm aksiyon potansiyelinin büyüklüğü - 60-130 mV (Şekil 3).

Tablo. Yerel potansiyel ve aksiyon potansiyelinin karşılaştırmalı özellikleri

Aksiyon potansiyeli, zarın iç yüzeyindeki yüklerdeki değişimin doğasına bağlı olarak, zarın depolarizasyon, repolarizasyon ve hiperpolarizasyon aşamalarına ayrılır. depolarizasyon AP'nin yerel potansiyele karşılık gelen bölümlerin (seviyeden) tüm artan bölümünü arayın. 0önceki E ila), hızlı depolarizasyon (seviyeden E ila 0 mV seviyesine kadar), ters çevirmeler yükün işareti (0 mV'den tepe değerine veya repolarizasyonun başlangıcına kadar). repolarizasyon AP'nin başlangıçtaki membran polarizasyonunun restorasyon sürecini yansıtan azalan kısmı olarak adlandırılır. İlk başta, repolarizasyon hızlı bir şekilde gerçekleştirilir, ancak seviyeye yaklaşır. 0, hız yavaşlayabilir ve bu bölüme denir olumsuzluğu izlemek(veya negatif potansiyelin izini sürün). Bazı hücrelerde repolarizasyonu takiben hiperpolarizasyon (membran polarizasyonunda artış) gelişir. onu ararlar pozitif potansiyeli takip edin.

PD'nin ilk yüksek genlikli hızlı akan kısmı da denir. zirve, veya başak. Depolarizasyon ve hızlı repolarizasyon aşamalarını içerir.

PD geliştirme mekanizmasında, en önemli rol voltaja bağlı iyon kanallarına ve hücre zarının Na + ve K + iyonları için geçirgenliğinde eşzamanlı olmayan bir artışa aittir. Böylece bir hücreye elektrik akımı etki ettiğinde membran depolarizasyonuna neden olur ve membran yükü kritik bir seviyeye (E to) düştüğünde voltaj kapılı sodyum kanalları açılır. Daha önce de belirtildiği gibi, bu kanallar, içinde bir gözenek ve iki kapı mekanizması bulunan zarın içine yerleştirilmiş protein molekülleri tarafından oluşturulur. Kapı mekanizmalarından biri - aktivasyon, (segment 4'ün katılımıyla) membran depolarizasyonu sırasında kanalın açılmasını (aktivasyonunu) sağlar ve ikincisi (3. ve 4. alanlar arasındaki hücre içi döngünün katılımıyla) - membran şarjı sırasında gelişen inaktivasyonu (Şekil 4). Bu mekanizmaların her ikisi de kanal kapılarının konumunu hızla değiştirdiğinden, voltaj kapılı sodyum kanalları hızlı iyon kanallarıdır. Bu durum, uyarılabilir dokularda AP oluşumu ve sinir ve kas liflerinin zarlarından iletimi için belirleyici bir öneme sahiptir.

Pirinç. 3. Aksiyon potansiyeli, fazları ve iyon akımları (a, o). Metindeki açıklama

Pirinç. 4. Kapının konumu ve farklı membran polarizasyon seviyelerinde voltaj kapılı sodyum ve potasyum kanallarının aktivite durumu

Voltaj kapılı sodyum kanalının hücre içine Na+ iyonlarını geçirebilmesi için sadece aktivasyon kapılarının açılması gerekir çünkü inaktivasyon kapıları dinlenme koşullarında açık olduğundan. Bu, membran depolarizasyonu seviyeye ulaştığında olur. E ila(Şek. 3, 4).

Sodyum kanallarının aktivasyon kapılarının açılması, elektrokimyasal gradyan kuvvetlerinin etkisiyle hücreye çığ benzeri bir sodyum girişine yol açar. Na+ iyonları pozitif yük taşıdıkları için zarın iç yüzeyindeki fazla negatif yükleri nötralize eder, zar boyunca potansiyel farkını azaltır ve depolarize eder. Yakında, Na + iyonları, zarın iç yüzeyine, yük işaretinin negatiften pozitife dönüşmesi (değişimi) ile birlikte aşırı miktarda pozitif yük verir.

Ancak sodyum kanalları sadece yaklaşık 0,5 ms açık kalır ve bu sürenin sonunda başlangıç ​​anından itibaren

PD, inaktivasyon kapısını kapatır, sodyum kanalları inaktive olur ve hücreye girişi keskin bir şekilde sınırlı olan Na + iyonlarına karşı geçirimsiz hale gelir.

Membran depolarizasyon anından seviyeye kadar E ila potasyum kanallarının aktivasyonu ve kapılarının K+ iyonları için açılması da gözlenir. Konsantrasyon gradyan kuvvetlerinin etkisi altındaki K + iyonları, hücreden pozitif yükler gerçekleştirerek hücreyi terk eder. Ancak potasyum kanallarının kapı mekanizması yavaş işler ve K+ iyonlarıyla pozitif yüklerin hücreden dışarıya salınma hızı Na+ iyonlarının girişine göre gecikir. K + iyonlarının akışı, hücreden fazla pozitif yükleri kaldırarak, yüklerin zar üzerindeki ilk dağılımının veya repolarizasyonunun restorasyonuna neden olur ve andan itibaren bir an sonra iç tarafta negatif bir yük geri yüklenir. şarj edin.

AP'nin uyarılabilir zarlarda ortaya çıkması ve zar üzerindeki ilk dinlenme potansiyelinin daha sonra restorasyonu mümkündür, çünkü Na + ve K + iyonlarının pozitif yüklerinin hücresine giriş ve çıkış dinamikleri farklıdır. Na + iyonunun girişi, zaman olarak K + iyonunun çıkışından öncedir. Bu süreçler dengede olsaydı, zar boyunca potansiyel fark değişmezdi. Uyarılabilir kas ve sinir hücreleri tarafından AP'yi uyarma ve üretme yeteneğinin gelişimi, zarlarında iki tip farklı hızlı iyon kanalının oluşumundan kaynaklanıyordu - hızlı sodyum ve yavaş potasyum.

Tek bir AP'nin üretilmesi, hücre içine ve hücre içindeki dağılımını bozmayan nispeten az sayıda Na + iyonunun girmesini gerektirir. Çok sayıda AP üretildiğinde, hücre zarının her iki tarafındaki iyonların dağılımı bozulabilir. Ancak, normal koşullar altında bu, Na+, K+ -pompasının çalışmasıyla önlenir.

Doğal koşullar altında, CNS nöronlarında, aksiyon potansiyeli öncelikle aksonal tepe bölgesinde, afferent nöronlarda - duyusal reseptöre en yakın sinir ucunun Ranvier tarafından durdurulmasında, yani. hızlı seçici voltaj kapılı sodyum kanallarının ve yavaş potasyum kanallarının bulunduğu zarın bu alanlarında. Diğer hücre tiplerinde (örneğin kalp pili, düz miyositler), AP'nin gelişiminde sadece sodyum ve potasyum değil, aynı zamanda kalsiyum kanalları da rol oynar.

İkincil duyusal alıcılarda sinyallerin algılanması ve AP'ye dönüştürülmesi mekanizmaları, birincil duyu alıcıları için analiz edilen mekanizmalardan farklıdır. Bu reseptörlerde, sinyallerin algılanması, özel sinir-duyusal (fotoreseptör, koku alma) veya sensörepitelyal (tat, işitsel, vestibüler) hücreler tarafından gerçekleştirilir. Bu hassas hücrelerin her biri, sinyalleri algılamak için kendi özel mekanizmasına sahiptir. Bununla birlikte, tüm hücrelerde, algılanan sinyalin (uyaran) enerjisi, plazma zarının potansiyel farkındaki dalgalanmalara dönüştürülür, yani. reseptör potansiyeline dönüştürülür.

Bu nedenle, algılanan sinyallerin duyu hücreleri tarafından reseptör potansiyeline dönüşme mekanizmalarındaki kilit an, maruz kalmaya yanıt olarak iyon kanallarının geçirgenliğinde meydana gelen değişikliktir. Bu hücrelerde sinyal algılama ve transformasyon sırasında Na+, Ca2+, K+-iyon kanallarının açılması, G-proteinlerinin, ikinci hücre içi habercilerin, ligandlara bağlanmanın ve iyon kanallarının fosforilasyonunun katılımıyla sağlanır. Kural olarak, duyu hücrelerinde ortaya çıkan reseptör potansiyeli, onlardan bir nörotransmiterin sinaptik yarığa salınmasına neden olur, bu da afferent sinir ucunun postsinaptik zarına bir sinyalin iletilmesini ve zarında bir sinir impulsunun üretilmesini sağlar. . Bu süreçler, duyusal sistemler bölümünde ayrıntılı olarak açıklanmıştır.

Aksiyon potansiyeli, aynı sinir lifi için AP lif boyunca yayıldığında aynı kalan genlik ve süre ile karakterize edilebilir. Bu nedenle, aksiyon potansiyeline ayrık potansiyel denir.

Duyusal reseptörler üzerindeki etkinin doğası ile etkiye yanıt olarak afferent sinir lifinde ortaya çıkan AP'lerin sayısı arasında kesin bir bağlantı vardır. Sinir lifinde büyük fakat güç veya maruz kalma süresi için daha fazla sayıda sinir uyarısının oluşması gerçeğinden oluşur, yani. etkinin artmasıyla, reseptörden sinir sistemine daha yüksek frekanslı impulslar gönderilecektir. Etkinin doğası hakkındaki bilgileri, merkezi sinir sistemine iletilen sinir uyarılarının frekansına ve diğer parametrelerine dönüştürme işlemlerine ayrık bilgi kodlaması denir.

Bir önceki hücreden diğerine sinyal iletmek için nöron kendi içinde elektrik sinyalleri üretir. Bu paragrafı okurken göz hareketleriniz, ganimetinizin altındaki yumuşak sandalye hissi, kulaklıktan müzik algısı ve çok daha fazlası, yüz milyarlarca elektrik sinyalinin sizden geçtiği gerçeğine dayanıyor. Böyle bir sinyal omurilikten kaynaklanabilir ve uzun bir akson boyunca ayak parmağının ucuna kadar gidebilir. Veya beynin derinliklerinde ihmal edilebilir bir mesafeyi kat edebilir, kendisini kısa süreçlerle bir internöronun sınırlarına hapsedebilir. Bir sinyal alan herhangi bir nöron, onu vücuduna gönderir ve büyür ve bu sinyal doğası gereği elektrikseldir.

1859'da bilim adamları bu elektrik sinyallerinin iletilme hızını ölçebildiler. Canlı bir akson tarafından iletilen elektriğin metallerdeki elektrik akımından temel olarak farklı olduğu ortaya çıktı. Metal bir tel aracılığıyla, metalde çok sayıda serbest elektron bulunduğundan, ışık hızına yakın bir hızda (saniyede 300.000 kilometre) bir elektrik sinyali iletilir. Bununla birlikte, bu hıza rağmen, sinyal belirgin şekilde zayıflar ve uzun mesafelerin üstesinden gelir. Sinyaller metallerde iletildiği gibi aksonlar boyunca iletilseydi, o zaman ayak başparmağınızın derisindeki sinir uçlarından gelen sinir uyarısı beyne ulaşmadan önce tamamen bozulurdu - organik maddenin elektrik direnci çok yüksektir. , ve sinyal çok zayıf ...

Çalışmalar, elektriğin aksonlar boyunca tellerden çok daha yavaş hareket ettiğini ve bu iletimin, sinyalin saniyede yaklaşık 30 metre hızla hareket etmesine neden olan daha önce bilinmeyen bir mekanizmaya dayandığını göstermiştir. Sinirler boyunca ilerleyen elektrik sinyalleri, kablolardan geçen sinyallerin aksine, yol alırken zayıflamazlar. Bunun nedeni, sinir uçlarının kendi içinden pasif olarak sinyali geçirmemeleri, sadece içlerindeki yüklü parçacıkların sinyali birbirine iletmesine izin vermeleridir. Her noktada, bu sinyali ileten aktif bir yayıcıdırlar ve bu mekanizmanın ayrıntılı bir açıklaması ayrı bir bölüm gerektirecektir. Böylece aktif sinyal iletimi sayesinde sinir uyarılarının yüksek hızından fedakarlık eden nöron, ayak başparmağında oluşan sinyalin hiç zayıflamadan omuriliğe ulaşacağının garantisini alır.

Bir elektrik uyarı dalgasının geçişini gözlemlemek için veya Aksiyon potansiyeli (aksiyon potansiyeli ['ækʃən pə'tenʃəl]), canlı bir hücrede basit bir cihaz yeterlidir: İnce bir metal telin bir ucu derideki bir duyu nöronunun aksonunun dış yüzeyine yerleştirilir ve diğer ucu yukarıya doğru bir çizgi çeken bir kaydediciye getirilir. sinyal yükseltildiğinde ve sinyal zayıfladığında aşağı doğru. Cilt ile her temas, bir veya daha fazla aksiyon potansiyelini tetikler. Her potansiyelde, kayıt cihazı dar, uzun bir tepe noktası çizer.

Duyusal bir nöronun aksiyon potansiyeli sadece yaklaşık 0.001 saniye sürer ve iki aşamadan oluşur: bir tepe noktasına ulaşan hızlı bir yükselme ve daha sonra başlangıç ​​pozisyonuna götüren uyarımda hemen hemen eşit derecede hızlı bir düşüş. Ve burada kayıt cihazı beklenmedik bir gerçeği bildiriyor: Bir ve aynı sinir hücresinde ortaya çıkan tüm aksiyon potansiyelleri yaklaşık olarak aynıdır. Bu, soldaki resimde görülebilir: Kaydedici tarafından çizilen tüm tepe noktaları, ciltte bunlara neden olan dokunuş ne kadar sert veya ne kadar uzun olursa olsun, yaklaşık olarak aynı şekil ve genliğe sahiptir. Aynı büyüklükteki aksiyon potansiyelleri tarafından hafif bir darbe veya elle tutulur bir sıkışma iletilecektir. Aksiyon potansiyeli, "ya hep ya hiç" ilkesine uyan sabit bir sinyaldir: uyaran belirli bir eşik değerini aştığında, normalden daha fazla veya daha az olmamak üzere her zaman yaklaşık olarak aynı sinyal görünür. Ve uyaran eşik değerinden küçükse, sinyal hiç iletilmez: örneğin, cilde kalemin ucuyla o kadar kolay dokunabilirsiniz ki bu dokunuş hissedilmez.

Bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmasındaki ya hep ya hiç ilkesi yeni soruları gündeme getiriyor. Duyusal nöron, uyaranın gücünü nasıl bildirir - güçlü veya zayıf basınç, parlak veya loş ışık? Uyaran süresini nasıl bildiriyor? Son olarak, nöronlar bir tür duyusal bilgiyi diğerinden nasıl ayırt ederler - örneğin, dokunmayı acıdan, ışıktan, kokudan veya sesten nasıl ayırt ederler? Algı için duyusal bilgileri, algı için olanlardan nasıl ayırt ederler? motor bilgisi hareket için?

Evrim, aynı büyüklükteki aynı tip sinyalleri kullanarak bir uyarıcının gücünün nasıl iletileceği sorununu çözmüştür: bu güç belirlenir. Sıklık(frekans [‘friːkwənsɪ]) ile aksiyon potansiyellerinin yayıldığı. Kola hafif bir dokunuş gibi zayıf bir uyaran, saniyede yalnızca iki ila üç aksiyon potansiyeli yayar, dirseği sıkıştırmak veya dirseğe vurmak gibi güçlü bir basınç, saniyede yüzlerce aksiyon potansiyeli patlamasına neden olabilir. Bu durumda, duyumun süresi, aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkma süresi ile belirlenir.

Nöronlar beyne ağrı, ışık veya ses gibi farklı uyaranlar hakkında bilgi taşıdıklarını söylemek için farklı elektrik kodları kullanıyor mu? Hayır olduğu ortaya çıktı! Şaşırtıcıdır, ancak farklı duyu sistemlerinden (örneğin görsel veya dokunsal) nöronlar tarafından üretilen aksiyon potansiyelleri arasında çok az fark vardır! Bu nedenle, duyumun karakteri ve doğası, aksiyon potansiyellerindeki farklılıklara bağlı değildir (bu, aynı adlı filmden "matris" hakkında düşünmek için oldukça heyecan verici bir perspektif açar). İşitsel bilgiyi ileten bir nöron, görsel sinir devresinden gelen bir nöronla tamamen aynı şekilde tasarlanır ve aynı aksiyon potansiyellerini aynı şekilde iletirler. Belirli bir nöronun hangi sinir zincirine ait olduğunu bilmeden, sadece işleyişini analiz ederek hangi bilgileri taşıdığını belirlemek imkansızdır.

İletilen bilginin doğası, öncelikle uyarılmış sinir liflerinin tipine ve bu liflerin bağlı olduğu spesifik beyin sistemlerine bağlıdır. Her türden duyumlar kendi yolları boyunca iletilir ve bir nöron tarafından iletilen bilgi türü, tam olarak bu nöronun parçası olduğu yola bağlıdır. Herhangi bir duyu yolunda bilgi, ilk duyu nöronundan (dokunma, koku veya ışık gibi harici bir uyarana yanıt veren bir reseptör) omurilik veya beyindeki özel nöronlara gider. Bu nedenle, görsel bilgi işitsel bilgiden yalnızca, gözün retinasında başlayıp beynin görsel algıdan sorumlu kısmında sona eren diğer yollar boyunca iletilmesi bakımından farklıdır.

Beyindeki motor nöronlardan kaslara gönderilen sinyaller de duyusal nöronların deriden beyne gönderdiği sinyallerle hemen hemen aynıdır. Aynı "ya hep ya hiç" ilkesine uyarlar, ayrıca sinyalin yoğunluğunu aksiyon potansiyellerinin frekansını kullanarak iletirler ve ayrıca sinyalin sonucu sadece bu nöronun hangi sinir devresine dahil olduğuna bağlıdır. Bu nedenle, belirli bir iletken yolu izleyen hızlı bir aksiyon potansiyelleri dizisi, örneğin renkli ışıkların algılanmasına değil, tam olarak parmaklarınızın hareketine neden olur, çünkü bu yol ellerin kaslarıyla ilişkilidir, değil. gözlerin retinası.

Aksiyon potansiyellerinin evrenselliği, aynı organizma içinde yer alan farklı nöronlardaki tezahürlerinin benzerliği ile sınırlı değildir. Farklı hayvanlarda o kadar benzerler ki, deneyimli bir araştırmacı bile bir balinanın, farenin, maymunun veya onun bilimsel danışmanının sinir lifinin aksiyon potansiyelinin kaydını doğru bir şekilde ayırt edemez. Ancak, farklı hücrelerdeki aksiyon potansiyelleri aynı değildir. büyük bir fark genlikleri ve süreleri hala oradadır ve "bütün aksiyon potansiyelleri aynıdır" ifadesi, "bütün begonviller aynıdır" kadar kesin değildir.

Böylece her nöron kendi vücuduna bir sinyal iletir ve aynı şekilde işler. Duyusal nöronlardan aldığımız tüm bilgi çeşitliliği, vücudumuzun yapabildiği tüm hareketler, nöronların içinde tek tip bir sinyalin iletilmesinin sonucudur. Geriye bir "önemsiz" kalıyor: ne tür bir sinyal olduğunu ve nasıl iletildiğini anlamak.

Kendimiz de dahil olmak üzere yaşayan doğayı düşündüğümüz her şeyi, metaller ve bunlar aracılığıyla iletilen elektrik akımı dahil olmak üzere “cansız” şeylerden ayırmayı alışkanlık haline getiriyoruz. Metallerin sadece vücudumuzda bulunmadığını anlamak daha da şaşırtıcıdır - onlar gereklidir, onlarsız vücut var olamaz. Elektrik akımı tek seferlik bir olay değil, süreçleriyle tüm vücudumuza nüfuz eden yüz milyarlarca nöronda sürekli olarak ortaya çıkıyor. Şu anda, varlığının her türlü işaretini hissedebilirsiniz: Bu metnin farkında olmanız, sayısız elektrik akımı iletiminin sonucudur. Yemek pişirmenin kokusunun verdiği açlık hissi ve haz, bu kokunun algılanması, pencereden esen rüzgarın teninize dokunuşu... Liste bitmez. Ve tüm bunların nasıl olduğunu anlama arzusu da nöronlarda ortaya çıkan elektriksel uyarılardan oluşur.

Bu bölümün amacı, bir sinir impulsunun geçişi hakkında yalnızca en genel bilgileri iletmek olduğundan, burada ortaya çıktığı ortamı, hücrede meydana gelmesini ve iletilmesini mümkün kılan koşulları dikkate almak gerekir. Bu nedenle, olayların üzerinde gelişeceği köprübaşını, yani nörondan başlayarak çalışmaya değer. dinlenme durumu (uyku hali ['dɔːmənt steɪt]).

Geçen yüzyılın ortalarında, bilim adamları, nöronun hangi bölümünde elektrik yükü olduğunu belirlemenin bir yolunu buldular. Bunu yapmak için kullanın voltmetre (voltmetre ['vəultˌmiːtə]) (elektrik alan voltajını ölçmek için cihaz) iki elektrotlu. Bir elektrot hücre zarına yakın olacak şekilde nöronun içine yerleştirilir ve ikinci elektrot aynı zarın diğer tarafında nöronu çevreleyen ortamda bulunur. Voltmetre, hücre zarının farklı taraflarında olduğunu gösterir. elektrik ücretleri , hücre içinde negatif ve dışında pozitif. Membranın her iki tarafında bu tür zıt kutuplu elektrik yüklerinin varlığı, önemli bir özelliği olan bir elektrik alanı yaratır. potansiyel... potansiyel konuşma basit dil, iş yapabilme yeteneğidir, örneğin yüklü bir parçacığı bir yerden bir yere sürükleme işidir. Membranın bir tarafında ne kadar negatif yükler birikirse ve diğer tarafında ne kadar pozitif olursa, yarattıkları elektrik alanı o kadar güçlü olur ve yüklü parçacıkları ileri geri sürükleme gücü o kadar fazla olur. Dış ve iç elektrik yükleri arasındaki farka denir. zar potansiyeli (zar potansiyeli ['membreɪn pə'tenʃəl]) dinlenmek. Bir nöron için yaklaşık 70 mV (milivolt), yani voltun 70 binde biri veya voltun yedi yüzde biri kadardır. Karşılaştırma için, bir AA pildeki potansiyel fark 1,5 volttur - 20 kat daha fazladır. Yani, bir nöronun dinlenme zar potansiyeli, bir AA pilin terminalleri arasındakinden sadece 20 kat daha zayıftır - oldukça büyük olduğu ortaya çıkıyor. Elektrik potansiyeli sadece zarda bulunur ve diğer kısımlarında nöron elektriksel olarak nötrdür.

Daha doğrusu, bir nöronun dinlenme zar potansiyeli -70 mV'dir (eksi yetmiş milivolt). Eksi işareti, yalnızca negatif yükün hücrenin içinde olduğu ve dışında olmadığı anlamına gelir ve bu nedenle üretilen elektrik alanı, pozitif yüklü iyonları zardan hücreye sürükleyebilir.

Dinlenme zar potansiyelinin oluşumunda rol oynayan aktörler:

1 ... V hücre zarı bir nöron, elektrik yükü taşıyan iyonların içinden geçebileceği kanallar vardır. Aynı zamanda, zar sadece nöronun iç ortamı ile onu çevreleyen hücreler arası sıvı arasındaki pasif bir "bölme" değildir: zarın etine gömülü özel proteinler bu kanalları açar ve kapatır ve böylece zar, nöronların geçişini kontrol eder. iyonlar - elektrik yükü olan atomlar. Nöron, hücre içinde negatif yüklü iyonları biriktirerek, hücre içindeki negatif yüklerin sayısını artırarak dışarıdaki pozitif yüklerin artmasına ve dolayısıyla elektrik potansiyelinin artmasına neden olur. Bir proton pozitif bir yüke sahip olduğundan ve bir elektron negatif olduğundan, o zaman fazla proton ile pozitif yüklü bir iyon ve fazla elektron ile negatif yüklü bir iyon elde edilir. Atomlar ve iyonlar hakkında daha fazla bilgi edinmek isterseniz, geri dönebilirsiniz. Membran potansiyelinin tam olarak hücre zarının sınırında bulunduğunu ve genel olarak nöronun içindeki ve dışındaki sıvıların elektriksel olarak nötr kaldığını anlamak önemlidir. Membranın geçirgen olduğu iyonlar, pozitif ve negatif yükler karşılıklı olarak birbirini çektiği için ona yakın kalır. Sonuç olarak, zarın dışında üzerinde "oturan" bir pozitif iyon tabakası ve içeride negatif iyonlar oluşur. Böylece, zar, içinde bir elektrik alanı bulunan yükleri ayıran bir elektrik kapasitansı rolünü oynar. Membran bu nedenle doğal bir yoğunlaştırıcıdır.

2 . negatif yüklü proteinler nöronun içinde zarın iç yüzeyine yakın bir yerde bulunur. Proteinlerin yükü her zaman aynı kalır ve zarın iç yüzeyinin toplam yükünün yalnızca bir parçasıdır. İyonların aksine, proteinler hücreyi terk edemez ve içine giremezler - bunun için çok büyüktürler. Toplam yük, hücreden dışarıya ve dışarıdan içeriye geçişleri nedeniyle konsantrasyonu değişebilen zarın yakınındaki pozitif yüklü iyonların sayısına bağlı olarak değişir.

3 ... pozitif yüklü potasyum iyonları (K+), nöron dinlenme halindeyken iç ve dış ortam arasında serbestçe hareket edebilir. Sürekli açık hareket ederler akış potasyum kanalları (akış potasyum geçişi), içinden yalnızca K + iyonlarının geçebileceği ve başka hiçbir şeyin olmadığı. Akış kanallarına kapısı olmayan kanallar denir, bu da nöronun herhangi bir durumunda açık oldukları anlamına gelir. Hücrenin içinde dışından çok daha fazla potasyum iyonu vardır. Bu, sodyum-potasyum pompasının sürekli çalışmasından kaynaklanmaktadır (aşağıda tartışılacaktır), bu nedenle, nöronun dinlenme durumunda, aynı maddenin konsantrasyonu nedeniyle K + iyonları dış ortama hareket etmeye başlar. eşitleme eğilimindedir ortak sistem... Bir köşesinde su bulunan bir havuza bir miktar madde dökersek, bu köşedeki konsantrasyonu çok yüksek ve havuzun diğer bölümlerinde - sıfır veya çok küçük olacaktır. Bununla birlikte, bir süre sonra, Brownian hareketi nedeniyle bu maddenin konsantrasyonunun havza boyunca düzleştiğini göreceğiz. Bu durumda, ister sıvı ister gaz olsun, belirli bir maddenin "kısmi basıncından" bahsederler. Havuzun bir köşesine alkol dökülürse, o köşe ile havuzun geri kalanı arasında büyük bir alkol konsantrasyonu farkı olacaktır. Alkol moleküllerinin kısmi basıncı olacak ve her yerde alkol moleküllerinin konsantrasyonu eşitleneceğinden, kısmi basınç ortadan kalkacak şekilde yavaş yavaş havza üzerinde eşit olarak dağılacaktır. Böylece, K + iyonları, hücre içindeki ve dışındaki iyon konsantrasyonundaki fark yeterince büyükse, negatif yüklü proteinlerin çekici kuvvetinden daha güçlü olan kısmi basınç nedeniyle dışarıyı bırakarak nörondan pozitif bir yük taşır. Negatif yüklü proteinler içeride kaldığından, zarın iç tarafında negatif bir yük oluşur. Hücresel mekanizmaların işleyişini net bir şekilde anlamak için, potasyum iyonlarının hücreden sürekli dışarı akışına rağmen, potasyum iyonlarının her zaman nöronun içinde dışından daha fazla olduğunu hatırlamak önemlidir.

4 ... pozitif yüklü sodyum iyonları (Na+) zarın dışında bulunur ve burada pozitif bir yük oluşturur. Nöronun dinlenme evresinde hücrenin sodyum kanalları kapalı ve Na + içeri giremez ve onları nörondan uzaklaştıran sodyum-potasyum pompasının çalışması nedeniyle dışarıdaki konsantrasyonları artar.

5 ... negatif yüklü rolü klor iyonları (Cl -) ve pozitif yüklü kalsiyum iyonları (Ca 2+) bir zar potansiyeli oluşturmak için küçüktür, bu nedenle davranışları perde arkasında kalacaktır.

Dinlenme membran potansiyeli oluşumu iki aşamada gerçekleşir:

Aşama I... kullanılarak küçük bir (-10 mV) potansiyel farkı yaratılır. sodyum potasyum pompası.

Membranın diğer kanallarından farklı olarak, sodyum-potasyum kanalı hem sodyum hem de potasyum iyonlarını kendi içinden geçirebilmektedir. Ayrıca, Na + sadece hücreden dışarıya, K + ise dışarıdan içeriye geçebilir. Bu kanalın bir çalışma döngüsü 4 adım içerir:

1 ... Sodyum-potasyum kanalının "kapısı" sadece zarın iç tarafından açılır ve 3 Na + oraya girer

2 ... kanalın içindeki Na + varlığı onu etkiler, böylece bir molekülü kısmen yok edebilir ATF(ATP) ( adenozin trifosfat), (adenosin trifosfat [ə'dɛnəsiːn trai'fɔsfeɪt]) hücrenin “pil”i olan, enerjiyi depolayan ve gerektiğinde dışarı veren. Molekülün sonundan bir fosfat grubu PO 4 3−'nin ortadan kaldırılmasından oluşan böyle bir kısmi yıkımla, Na + 'nın dış uzaya transferine tam olarak harcanan enerji serbest bırakılır.

3 ... kanal Na + çıkacak şekilde açıldığında, açık kalır ve iki K + iyonu ona girer - içeriden negatif protein yükleri tarafından çekilirler. Üç sodyum iyonu içeren kanala sadece iki potasyum iyonunun yerleştirilmesi oldukça mantıklıdır: Potasyum atomunun çapı daha büyüktür.

4 ... şimdi potasyum iyonlarının varlığı, kanalı etkiler, böylece dış "kapılar" kapanır ve iç olanlar açılır ve K + nöronun iç ortamına girer.

Sodyum-potasyum pompası böyle çalışır, üç sodyum iyonunu iki potasyum iyonu ile "değiştirir". Na + ve K + 'nın elektrik yükü aynı olduğundan, hücreden üç pozitif yükün çıkarıldığı ve sadece ikisinin içeri girdiği ortaya çıktı. Bundan dolayı, hücre zarının iç pozitif yükü azalır ve dıştaki artar. Ek olarak, zarın farklı taraflarında Na + ve K + konsantrasyonunda bir fark yaratılır:

=) hücrenin dışında çok sayıda sodyum iyonu vardır ve içinde az bulunur. Aynı zamanda sodyum kanalları kapanır ve Na+ hücre içine geri dönemez ve zarın iç tarafında bulunan negatif yük tarafından kendisine çekildiği için zardan uzağa gitmez.

=) hücrenin içinde çok sayıda potasyum iyonu vardır ama bunların dışında çok azı vardır ve bu da nöronun dinlenme evresinde açık olan potasyum kanalları aracılığıyla hücreden K+ çıkışına neden olur.

Aşama II Dinlenme zar potansiyelinin oluşumu, sadece potasyum iyonlarının nörondan dışarı akışına dayanır. Soldaki şekil, dinlenme potansiyelinin oluşumunun ikinci aşamasının başlangıcındaki zarın iyonik bileşimini gösterir: içeride çok sayıda K + ve negatif yüklü protein (A 4- ile gösterilir) ve Na + yapışır. dış membran. Dış ortama taşınan potasyum iyonları, pozitif yüklerini hücreden uzaklaştırırken, iç zarın toplam yükü azalır. Tıpkı pozitif sodyum iyonları gibi, hücreden dışarı akan potasyum iyonları, iç negatif yük tarafından çekilip zarın dışında kalır ve zarın dış pozitif yükü, Na + ve K + yüklerinin toplamıdır. Akış kanallarından sızıntı olmasına rağmen, hücrenin içinde her zaman dışından daha fazla potasyum iyonu bulunur.

Soru ortaya çıkıyor: Potasyum iyonları, hücre içindeki ve dışındaki sayıları aynı olana kadar, yani bu iyonların yarattığı kısmi basınç kaybolana kadar neden dışarı akmaya devam etmiyor? Bunun nedeni, K+ hücreyi terk ettiğinde, dışarıda pozitif yükün artması, içeride ise fazla miktarda negatif yükün oluşmasıdır. Bu, potasyum iyonlarının hücreyi terk etme isteğini azaltır, çünkü dış pozitif yük onları iter ve iç negatif olan onları çeker. Bu nedenle, bir süre sonra K +, dış ortamda konsantrasyonlarının iç ortamdan daha düşük olmasına rağmen dışarı akmayı durdurur: yüklerin zarın farklı taraflarındaki etkisi, kısmi basıncın kuvvetini aşar, yani K + 'nın sıvı içinde ve nöronda eşit olarak dağılma eğilimini aşar. Bu dengeye ulaştığı anda nöronun zar potansiyeli -70 mV civarında durur.

Nöron, istirahat zar potansiyeline ulaşır ulaşmaz, bir sonraki sitolojik bölümde tartışılacak olan aksiyon potansiyelinin ortaya çıkması ve yürütülmesi için hazırdır.

Böylece özetlemek gerekirse: Potasyum ve sodyum iyonlarının zarın her iki tarafında eşit olmayan dağılımı, birbiriyle yarışan iki kuvvetin etkisinden kaynaklanır: a) elektriksel çekim ve itme kuvveti ve b) konsantrasyon farkından kaynaklanan kısmi basınç kuvveti. Bu iki rakip kuvvetin çalışması, bu kuvvetlerin etkisinin düzenleyicileri olarak hareket eden farklı şekilde düzenlenmiş sodyum, potasyum ve sodyum-potasyum kanallarının mevcudiyeti koşullarında gerçekleşir. Potasyum kanalı bir akış kanalıdır, yani nöronun geri kalanında her zaman açıktır, böylece K + iyonları elektriksel itme/çekici kuvvetlerin etkisi altında ve kuvvetlerin etkisi altında kolayca ileri geri yürüyebilir. kısmi basınçtan, yani bu iyonların konsantrasyonundaki farktan kaynaklanır. Sodyum kanalı, nöronun geri kalanında daima kapalıdır, böylece Na + iyonları bunlardan geçemez. Ve son olarak, her döngüde üç sodyum iyonunu dışarıya ve iki potasyum iyonunu içeriye doğru iten bir pompa gibi çalışacak şekilde tasarlanmış sodyum-potasyum kanalı.

Bütün bu yapı, nöronun dinlenme zar potansiyelinin ortaya çıkmasını sağlar: yani. iki şeyin başarıldığı bir durum:

a) İçeride negatif bir yük ve dışarıda pozitif bir yük vardır.

b) İçerisinde proteinlerin negatif yüklü kısımlarına yapışmış çok sayıda K+ iyonu bulunur ve böylece potasyum kısmi basıncı oluşur - potasyum iyonlarının konsantrasyonu eşitlemek için dışarı çıkma eğilimi.

c) Dışarıda çok sayıda Na + iyonu vardır ve kısmen Cl - iyonlarıyla çiftler oluşturur. Ve böylece bir sodyum kısmi basıncı vardır - konsantrasyonu eşitlemek için sodyum iyonlarının hücreye girme arzusu.

Potasyum-sodyum pompasının çalışmasının bir sonucu olarak, zar üzerinde mevcut olan üç kuvvet elde ederiz: elektrik alanının kuvveti ve iki kısmi basıncın kuvveti. Bu kuvvetler, nöron dinlenme durumundan ayrıldığında çalışmaya başlar.

Dinlenme potansiyelinin ne olduğunu neden bilmemiz gerekiyor?

Hayvan elektriği nedir? "Biyoakımlar" vücutta nereden geliyor? Su ortamında yaşayan bir hücre nasıl bir "elektrik piline" dönüşebilir?

Bir hücrenin yeniden dağıtım nedeniyle nasıl olduğunu öğrenirsek bu soruları cevaplayabiliriz.elektrik ücretleri kendini yaratır elektrik potansiyeli membran üzerinde.

Sinir sistemi nasıl çalışır? Her şey onun içinde nasıl başlıyor? Sinir uyarıları için elektrik nereden geliyor?

Bir sinir hücresinin bir zar üzerinde kendisine nasıl elektriksel potansiyel oluşturduğunu da öğrenirsek bu sorulara da cevap verebiliriz.

Dolayısıyla, sinir sisteminin nasıl çalıştığını anlamak, tek bir sinir hücresinin, bir nöronun nasıl çalıştığını anlamakla başlar.

Ve sinir uyarıları olan bir nöronun çalışmasının kalbinde yer alır. yeniden dağıtımelektrik ücretleri zarında ve elektrik potansiyellerinin büyüklüğünde bir değişiklik. Ama potansiyeli değiştirmek için önce ona sahip olmalısınız. Bu nedenle, sinir çalışmasına hazırlanan bir nöronun bir elektrik oluşturduğunu söyleyebiliriz. potansiyel böyle bir iş için bir fırsat olarak.

Bu nedenle, sinir sisteminin çalışmasını incelemeye yönelik ilk adımımız, elektrik yüklerinin sinir hücreleri üzerinde nasıl hareket ettiğini ve bundan dolayı zar üzerinde bir elektrik potansiyelinin nasıl ortaya çıktığını anlamaktır. Yapacağımız şey bu ve nöronlarda elektriksel potansiyelin ortaya çıkması sürecini adlandıracağız - dinlenme potansiyeli binası.

Tanım

Normalde, bir hücre çalışmaya hazır olduğunda, zar yüzeyinde zaten bir elektrik yüküne sahiptir. denir dinlenme zarı potansiyeli .

Dinlenme potansiyeli, hücre fizyolojik dinlenme durumundayken zarın iç ve dış tarafları arasındaki elektrik potansiyeli farkıdır. Ortalama değeri -70 mV'dir (milivolt).

"Potansiyel" bir fırsattır, "güç" kavramına benzer. Bir zarın elektrik potansiyeli, elektrik yüklerini pozitif veya negatif hareket ettirme yeteneğidir. Yüklü kimyasal parçacıklar - sodyum ve potasyum iyonlarının yanı sıra kalsiyum ve klor iyonları - yük görevi görür. Bunlardan sadece klor iyonları negatif (-), diğerleri pozitif (+) yüklüdür.

Böylece, bir elektrik potansiyeline sahip olan zar, yukarıdaki yüklü iyonları hücrenin içine veya dışına taşıyabilir.

Sinir sisteminde, elektrik yüklerinin metal tellerde olduğu gibi elektronlar tarafından değil, elektrik yükü olan iyonlar - kimyasal parçacıklar tarafından yaratıldığını anlamak önemlidir. Vücuttaki ve hücrelerindeki elektrik akımı, tellerde olduğu gibi elektronların değil, iyonların akışıdır. Ayrıca membran yükünün ölçüldüğüne dikkat edin. içinden hücreler, dışarıda değil.

Oldukça basit bir şekilde ifade etmek gerekirse, hücrenin etrafındaki dışarının "artı işaretleri" tarafından yönetileceği, yani. pozitif yüklü iyonlar ve iç - "eksi", yani negatif yüklü iyonlar. kafesin içinde diyebiliriz elektronegatif ... Ve şimdi sadece nasıl olduğunu açıklamamız gerekiyor. Tabii ki, tüm hücrelerimizin olumsuz "karakterler" olduğunu anlamak tatsız olsa da. (((

öz

Dinlenme potansiyelinin özü, zarın iç tarafında anyonlar şeklinde negatif elektrik yüklerinin baskınlığı ve dış tarafında konsantre olan katyonlar şeklinde pozitif elektrik yüklerinin olmamasıdır. iç taraf.

Hücrenin içinde "olumsuzluk" ve dışında - "pozitiflik" vardır.

Bu duruma üç fenomen aracılığıyla ulaşılır: (1) zarın davranışı, (2) pozitif potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı ve (3) kimyasal ve elektriksel kuvvetin oranı.

1. Membranın davranışı

Dinlenme potansiyeli için zarın davranışında üç süreç önemlidir:

1) Değiş tokuş iç sodyum iyonlarından dış potasyum iyonlarına. Değişim, zarın özel taşıma yapıları tarafından gerçekleştirilir: iyon değişim pompaları. Bu şekilde, zar hücreyi potasyumla aşırı doyurur, ancak sodyumda tüketir.

2) Açık potasyum iyon kanalları. Onlar sayesinde potasyum hem hücreye girebilir hem de hücreden çıkabilir. Çoğunlukla çıkıyor.

3) kapalı sodyum iyon kanalları. Bu nedenle, pompa değiştiriciler tarafından hücreden uzaklaştırılan sodyum, hücreye geri dönemez. Sodyum kanalları sadece özel koşullar altında açılır - ve daha sonra dinlenme potansiyeli ihlal edilir ve sıfıra doğru kayar (buna denir depolarizasyon membranlar, yani azalan polarite).

2. Potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı

Potasyum ve sodyum iyonları zar boyunca farklı hareket eder:

1) İyon değiştirici pompalar aracılığıyla hücreden sodyum zorla uzaklaştırılır ve potasyum hücre içine çekilir.

2) Potasyum, sürekli açık olan potasyum kanalları aracılığıyla hücreyi terk eder, ancak bu kanallar aracılığıyla tekrar hücreye geri dönebilir.

3) Sodyum hücreye girmeyi "istiyor" ama "yapamıyor" çünkü Kanallar onun için kapalı.

3. Kimyasal ve elektriksel kuvvetin oranı

Potasyum iyonlarıyla ilgili olarak, kimyasal ve elektriksel kuvvetler arasında -70 mV düzeyinde bir denge kurulur.

1) Kimyasal kuvvet potasyumu hücreden dışarı iter, ancak sodyumu hücreye çekme eğilimindedir.

2) Elektrik kuvvet, pozitif yüklü iyonları (hem sodyum hem de potasyum) hücreye çekme eğilimindedir.

Dinlenme potansiyeli oluşumu

Size kısaca sinir hücrelerindeki - nöronlardaki istirahat zar potansiyelinin nereden geldiğini anlatmaya çalışacağım. Ne de olsa, artık herkesin bildiği gibi, hücrelerimizin yalnızca dışları pozitiftir, ancak içleri çok negatiftir ve fazla miktarda negatif partikül vardır - anyonlar ve pozitif partiküllerin eksikliği - katyonlar.

Ve burada araştırmacıyı ve öğrenciyi mantıksal tuzaklardan biri bekliyor: hücrenin iç elektronegatifliği, gereksiz negatif parçacıkların (anyonların) ortaya çıkması nedeniyle değil, tam tersine, belirli bir miktardaki kayıp nedeniyle ortaya çıkıyor. pozitif parçacıklar (katyonlar).

Ve bu nedenle hikayemizin özü, hücredeki negatif parçacıkların nereden geldiğini açıklamamız değil, nöronlarda pozitif yüklü iyonların - katyonların - eksikliğinin nasıl elde edildiğini açıklamamız olacaktır.

Pozitif yüklü parçacıklar hücreden nereye gider? Bunların sodyum iyonları - Na + ve potasyum - K + olduğunu hatırlatalım.

Sodyum-potasyum pompası

Ve bütün mesele şu ki, sinir hücresinin zarı sürekli çalışıyor. eşanjör pompaları zara gömülü özel proteinler tarafından oluşturulur. Onlar ne yapıyor? Hücrenin "kendi" sodyumunu harici "yabancı" potasyum için değiştirirler. Bu nedenle, sonunda hücrede metabolizmaya harcanan sodyum eksikliği vardır. Ve aynı zamanda hücre, bu moleküler pompalar tarafından içine çekilen potasyum iyonlarıyla dolup taşmaktadır.

Hatırlamayı kolaylaştırmak için mecazi olarak şunu söyleyebilirsiniz: " Hücre potasyumu sever!"(Her ne kadar burada gerçek aşktan söz edilemese de!) Bu nedenle, zaten dolu olmasına rağmen potasyumu kendi içine çekiyor. Bu nedenle, 2 potasyum iyonu için 3 sodyum iyonu vererek, onu sodyumla değiştirmek kârsızdır. Bu nedenle, bu alışverişte ATP enerjisini harcar.Ve nasıl da harcar!Bir nöronun tüm enerji tüketiminin %70'e kadarı sodyum-potasyum pompalarının çalışmasına gidebilir.Gerçek olmasa bile aşkın yaptığı budur!

Bu arada, bir hücrenin hazır olarak dinlenme potansiyeline sahip olarak doğmaması ilginçtir. Örneğin, miyoblastların farklılaşması ve füzyonu sırasında, zarlarının potansiyeli -10'dan -70 mV'ye değişir, yani. zarları daha elektronegatif hale gelir ve farklılaşma sırasında polarize olur. Ve deneylerde insan kemik iliğinin multipotent mezenkimal stromal hücreleri (MMSC) yapay depolarizasyon farklılaşmayı engelledi hücreler (Fischer-Lougheed J., Liu JH, Espinos E. ve diğerleri. İnsan miyoblast füzyonu, işlevsel içe doğru doğrultucu Kir2.1 kanallarının ekspresyonunu gerektirir. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu JH, Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. ve arkadaşları, bir içe doğru doğrultucu K + akımının ve insan miyoblast füzyonunda hiperpolarizasyonun rolü Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan DL Membran potansiyeli, adipojenik ve mezenkimal kök hücrelerin osteojenik farklılaşması Plos One 2008;3).

Mecazi anlamda şöyle ifade edebilirsiniz:

Dinlenme potansiyeli yaratarak, hücre "aşkla yüklenir".

İki şeye duyulan aşktır:

1) hücrenin potasyum sevgisi,

2) potasyumun özgürlük aşkı.

İşin garibi, ama bu iki tür aşkın sonucu boşluktur!

Hücrede negatif bir elektrik yükü yaratan boşluktur - dinlenme potansiyeli. Daha doğrusu negatif potansiyel yaratılır.potasyumdan arta kalan boşluklar hücreden kaçar.

Dolayısıyla, membran iyon değiştirici pompaların faaliyetinin sonucu aşağıdaki gibidir:

Sodyum-potasyum iyon değiştirici pompası üç potansiyel (olasılık) yaratır:

1. Elektrik potansiyeli - pozitif yüklü parçacıkları (iyonları) hücreye çekme yeteneği.

2. İyonik sodyum potansiyeli - sodyum iyonlarını hücreye çekme yeteneği (ve özellikle sodyum, diğerlerini değil).

3. İyonik potasyum potansiyeli - potasyum iyonlarını (ve tam olarak potasyumu ve diğerlerini değil) hücreden dışarı atmak mümkündür.

1. Hücrede sodyum (Na +) eksikliği.

2. Hücrede fazla potasyum (K +).

Bunu şöyle ifade edebiliriz: Membran iyon pompaları konsantrasyon farkı iyonlar veya gradyan (damla) hücre içi ve hücre dışı ortam arasındaki konsantrasyon.

Ortaya çıkan sodyum eksikliği nedeniyle, bu sodyum artık hücreye dışarıdan "tırmanacak". Maddeler her zaman böyle davranırlar: çözeltinin tüm hacmindeki konsantrasyonlarını eşitlemeye çalışırlar.

Aynı zamanda, hücrede dış ortama kıyasla fazla miktarda potasyum iyonu ortaya çıktı. Çünkü zar pompaları onu hücreye pompaladı. Ve konsantrasyonunu içeride ve dışarıda eşitlemeye çalışır ve bu nedenle hücreden çıkmaya çalışır.

Sodyum ve potasyum iyonlarının birbirlerini "fark etmediklerini", yalnızca "kendilerine" tepki verdiklerini anlamak da önemlidir. Şunlar. sodyum, sodyum konsantrasyonuna aynı şekilde tepki verir, ancak etrafta ne kadar potasyum olduğuna "dikkat etmez". Tersine, potasyum yalnızca potasyum konsantrasyonuna tepki verir ve sodyumu "fark etmez". Bir hücredeki iyonların davranışını anlamak için sodyum ve potasyum iyonlarının konsantrasyonlarını ayrı ayrı karşılaştırmak gerektiği ortaya çıktı. Şunlar. hücrenin içindeki ve dışındaki sodyum konsantrasyonunu ve ayrı ayrı - hücre içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonunu ayrı ayrı karşılaştırmak gerekir, ancak ders kitaplarında sıklıkla yapıldığı gibi sodyum ile potasyumu karşılaştırmanın bir anlamı yoktur.

Çözeltilerde işleyen konsantrasyonların eşitlenmesi yasasına göre, sodyum hücreye dışarıdan girmek "istiyor". Ancak normal durumdaki zar onu iyi geçmediği için yapamaz. Biraz gelir ve hücre hemen onu harici potasyumla değiştirir. Bu nedenle, nöronlardaki sodyum her zaman yetersizdir.

Ancak potasyum hücreyi kolayca dışarıda bırakabilir! Kafes onunla dolu ve onu tutamaz. Böylece zardaki özel protein deliklerinden (iyon kanalları) dışarı çıkar.

analiz

Kimyasaldan elektriğe

Ve şimdi - en önemli şey, bu düşünceyi takip edin! Kimyasal parçacıkların hareketinden elektrik yüklerinin hareketine geçmeliyiz.

Potasyum pozitif bir yük ile yüklenir ve bu nedenle hücreden ayrıldığında sadece kendisini değil, aynı zamanda "artı işaretleri" (pozitif yükler) de alır. Onların yerine hücrede "eksiler" (negatif yükler) kalır. Bu, dinlenme zarı potansiyelidir!

Dinlenme zar potansiyeli, pozitif potasyum iyonlarının hücreden sızması nedeniyle oluşan hücre içinde pozitif yüklerin eksikliğidir.

Çözüm

Pirinç. Dinlenme potansiyeli (RP) oluşum şeması. Yazar, çizimi oluşturmadaki yardımları için Ekaterina Yurievna Popova'ya teşekkür ediyor.

Dinlenme potansiyelini oluşturan parçalar

Dinlenme potansiyeli hücre tarafından negatiftir ve adeta iki kısımdan oluşur.

1. İlk kısım, membran pompa eşanjörünün düzensiz çalışmasından elde edilen yaklaşık -10 milivolttur (sonuçta, potasyum ile geri pompaladığından daha fazla "artı işareti" sodyum ile dışarı pompalar).

2. İkinci kısım, potasyumun sürekli olarak hücreden dışarı sızması ve hücreden pozitif yükleri sürüklemesidir. O verir çoğu membran potansiyeli, onu -70 milivolta getiriyor.

Potasyum, yalnızca -90 milivoltluk bir hücre elektronegatifliği seviyesinde hücreden çıkmayı durduracaktır (daha doğrusu, girişi ve çıkışı eşit olacaktır). Ancak bu, pozitif yüklerini kendisiyle birlikte sürükleyen hücreye sürekli olarak sızan sodyum tarafından engellenir. Ve hücrede denge durumu -70 milivolt seviyesinde tutulur.

Dinlenme potansiyeli oluşturmak için enerjinin gerekli olduğunu unutmayın. Bu maliyetler, "iç" sodyumlarını (Na + iyonları) "yabancı" harici potasyum (K +) ile değiştiren iyon pompaları tarafından üretilir. İyon pompalarının ATPaz enzimleri olduğunu ve ATP'yi parçalayarak, farklı tiplerdeki iyonların belirtilen değişimi için ondan enerji aldığını hatırlayalım.İki potansiyelin zarla aynı anda "çalıştığını" anlamak çok önemlidir: kimyasal (iyonların konsantrasyon gradyanı) ve elektrik (membranın farklı taraflarındaki elektrik potansiyellerindeki fark). İyonlar, enerjinin harcandığı bu kuvvetlerin her ikisinin etkisi altında bir yönde veya başka bir yönde hareket eder. Bu durumda iki potansiyelden biri (kimyasal veya elektriksel) azalırken diğeri artar. Tabii ki, elektrik potansiyelini (potansiyel farkı) ayrı ayrı ele alırsak, iyonları hareket ettiren "kimyasal" kuvvetler dikkate alınmayacaktır. Ve sonra, iyonun hareketi için gereken enerjinin hiçbir yerden alınmadığı yolunda yanlış bir izlenim oluşturulabilir. Ama durum böyle değil. Her iki kuvvet de dikkate alınmalıdır: kimyasal ve elektrik. Bu durumda, hücre içinde negatif yüklü büyük moleküller "ekstra" rolü oynar, çünkü ne kimyasal ne de elektriksel kuvvetler onları zar boyunca hareket ettirmez. Bu nedenle, bu negatif parçacıklar, var olmalarına ve zarın iç ve dış tarafları arasındaki potansiyel farkın olumsuz tarafını sağlayanlar olmasına rağmen genellikle dikkate alınmaz. Ancak çevik potasyum iyonları sadece hareket edebilirler ve aslanın elektrik potansiyelindeki payını (potansiyel fark) yaratan kimyasal kuvvetlerin etkisi altında hücreden sızmalarıdır. Sonuçta, pozitif yüklü parçacıklar olan pozitif elektrik yüklerini zarın dış tarafına hareket ettiren potasyum iyonlarıdır.

Yani her şey sodyum-potasyum membran pompa-değiştiricisi ve ardından hücreden "fazla" potasyum sızıntısı ile ilgili. Bu çıkış sırasında pozitif yüklerin kaybı nedeniyle hücre içinde elektronegatiflik artar. Bu "dinlenme zar potansiyeli" dir. Hücre içinde ölçülür ve genellikle -70 mV'dir.

sonuçlar

Mecazi olarak konuşursak, "zar, iyonik akışları kontrol ederek hücreyi bir "elektrik piline" dönüştürür.

Dinlenme zar potansiyeli iki işlemle oluşturulur:

1. Potasyum-sodyum membran pompasının çalışması.

Potasyum-sodyum pompasının çalışmasının sırasıyla 2 sonucu vardır:

1.1. İyon değiştirici pompasının doğrudan elektrojenik (elektriksel fenomen oluşturan) etkisi. Bu, hücre içinde küçük bir elektronegatifliğin yaratılmasıdır (-10 mV).

Potasyum için eşit olmayan sodyum değişimi bunun için suçlamaktır. Hücreden potasyumla değiştirilenden daha fazla sodyum atılır. Ve sodyum ile birlikte, potasyum ile birlikte geri verilenden daha fazla "artı işareti" (pozitif yükler) çıkarılır. Pozitif ücretlerde hafif bir eksiklik var. Membran içeriden negatif olarak yüklenir (yaklaşık -10 mV).

1.2. Büyük elektronegatifliğin ortaya çıkması için ön koşulların oluşturulması.

Bu ön koşullar, hücre içindeki ve dışındaki potasyum iyonlarının eşit olmayan konsantrasyonudur. Fazla potasyum, hücreyi terk etmeye ve hücreden pozitif yükler almaya hazırdır. Aşağıda bunun hakkında konuşacağız.

2. Hücreden potasyum iyonlarının sızması.

Potasyum iyonları, hücre içinde artan konsantrasyon bölgesinden, aynı zamanda pozitif elektrik yükleri gerçekleştirerek düşük konsantrasyon bölgesine girer. Hücrenin içinde güçlü bir pozitif yük açığı var. Sonuç olarak, membran ayrıca içeriden negatif olarak (-70 mV'a kadar) yüklenir.

Son

Potasyum-sodyum pompası, dinlenme potansiyelinin ortaya çıkması için ön koşulları yaratır. Bu, hücrenin iç ve dış ortamı arasındaki iyon konsantrasyonu farkıdır. Sodyum konsantrasyonundaki fark ve potasyum konsantrasyonundaki fark ayrı ayrı kendini gösterir. Hücrenin iyon konsantrasyonunu potasyuma göre eşitleme girişimi, potasyum kaybına, pozitif yüklerin kaybına ve hücre içinde elektronegatifliğe yol açar. Bu elektronegatiflik, dinlenme potansiyelinin çoğunu açıklar. Bunun daha küçük bir kısmı iyon pompasının doğrudan elektrojenitesidir, yani. potasyum değişimi sırasında baskın sodyum kaybı.

Video: Dinlenme membran potansiyeli

Hücrenin dış yüzeyi ile hareketsiz durumdaki sitoplazması arasında yaklaşık 0,06-0,09 V'luk bir potansiyel fark vardır ve hücre yüzeyi sitoplazmaya göre elektropozitif olarak yüklenir. Bu potansiyel fark denir dinlenme potansiyeli veya membran potansiyeli. Dinlenme potansiyelinin doğru bir ölçümü ancak hücre içi akım çekilmesi için tasarlanmış mikro elektrotlar, çok güçlü amplifikatörler ve hassas kayıt cihazları - osiloskoplar yardımıyla mümkündür.

Mikroelektrot (Şekil 67, 69), ucu yaklaşık 1 um çapında olan ince bir cam kılcaldır. Bu kılcal tuzlu su ile doldurulur, içine bir metal elektrot daldırılır ve bir amplifikatöre ve bir osiloskopa bağlanır (Şekil 68). Mikroelektrot hücreyi kaplayan zarı deldiği anda, osiloskop ışını bulunduğu yerden aşağı doğru sapar. başlangıç ​​pozisyonu ve yeni bir seviyeye ayarlandı. Bu, hücre zarının dış ve iç yüzeyleri arasında potansiyel bir farkın varlığını gösterir.

Dinlenme potansiyelinin kökeni, en iyi şekilde sözde membran-iyonik teori ile açıklanır. Bu teoriye göre, tüm hücreler çeşitli iyonlara karşı eşit olmayan geçirgenliğe sahip bir zarla kaplıdır. Bu bakımdan hücre içinde sitoplazmada yüzeye göre 30-50 kat daha fazla potasyum iyonu, 8-10 kat daha az sodyum iyonu ve 50 kat daha az klor iyonu bulunur. Dinlenme durumunda hücre zarı potasyum iyonlarına sodyum iyonlarından daha geçirgendir. Pozitif yüklü potasyum iyonlarının sitoplazmadan hücre yüzeyine difüzyonu, dış zar yüzeyine pozitif bir yük verir.

Böylece, dinlenme halindeki hücre yüzeyi pozitif bir yük taşırken, zarın iç tarafı, pratik olarak zardan geçmeyen klor iyonları, amino asitler ve diğer büyük organik anyonlar nedeniyle negatif olarak yüklenir (Şekil 70).

Aksiyon potansiyeli

Bir sinir veya kas lifi bölümü yeterince güçlü bir uyarana maruz kalırsa, bu bölümde zar potansiyelinin hızlı bir salınımında kendini gösteren ve uyarma olarak adlandırılan uyarma ortaya çıkar. Aksiyon potansiyeli.

Aksiyon potansiyeli, fiberin dış yüzeyine uygulanan elektrotlar (hücre dışı kurşun) veya sitoplazmaya yerleştirilen bir mikroelektrot (hücre içi kurşun) kullanılarak kaydedilebilir.

Hücre dışı kayıt ile, çok kısa bir süre için uyarılmış alanın yüzeyinin, saniyenin binde biri olarak ölçülen, dinlenme alanına göre elektronegatif olarak yüklendiği bulunabilir.

Aksiyon potansiyelinin nedeni, zarın iyonik geçirgenliğinde bir değişikliktir. Tahriş ile hücre zarının sodyum iyonlarına geçirgenliği artar. Sodyum iyonları, ilk olarak pozitif yüklü oldukları ve elektrostatik kuvvetler tarafından içeriye çekildikleri ve ikinci olarak hücre içindeki konsantrasyonları düşük olduğu için hücrenin içine doğru yönelirler. Dinlenme durumunda, hücre zarı sodyum iyonlarına karşı zayıf geçirgendi. Tahriş, zarın geçirgenliğini değiştirdi ve pozitif yüklü sodyum iyonlarının hücrenin dış ortamından sitoplazmaya akışı, hücreden dışarıya potasyum iyonlarının akışını önemli ölçüde aşıyor. Sonuç olarak, zarın iç yüzeyi pozitif olarak yüklenir ve pozitif yüklü sodyum iyonlarının kaybı nedeniyle dış yüzeyi negatif olarak yüklenir. Bu anda, aksiyon potansiyelinin zirvesi kaydedilir.

Sodyum iyonları için zarın geçirgenliğindeki artış çok kısa sürer. Bunu takiben hücrede onarıcı süreçler meydana gelir ve bu da zar geçirgenliğinin sodyum iyonları için tekrar azalmasına, potasyum iyonları için ise artmasına neden olur. Potasyum iyonları da pozitif yüklü olduğundan, hücreyi terk ederek hücrenin içinde ve dışında orijinal ilişkiyi yeniden kurarlar.

Sodyum iyonları, "sodyum pompası" adı verilen özel bir biyokimyasal mekanizmanın etkisiyle hücreden sürekli olarak boşaltıldığından, tekrarlanan uyarma sırasında hücre içinde sodyum iyonlarının birikmesi meydana gelmez. "Sodyum-potasyum pompası" kullanılarak potasyum iyonlarının aktif taşınmasına dair kanıtlar da vardır.

Bu nedenle, membran-iyonik teoriye göre, hücre zarının seçici geçirgenliği, hücre yüzeyinde ve hücre içinde farklı bir iyonik kompozisyon belirleyen ve sonuç olarak farklı bir iyonik yük belirleyen biyoelektrik fenomenlerin kökeninde belirleyici bir öneme sahiptir. bu yüzeyler. Membran-iyonik teorinin birçok hükmünün hala tartışmalı olduğu ve daha fazla gelişme gerektirdiği belirtilmelidir.