Çok sayıda çalışmaya dayanarak, serebral korteksin çeşitli alanlarının işlevsel önemi kesin bir doğrulukla belirlenmiştir. büyük beyin.

Serebral korteksin karakteristik sitoarşitektoniğine ve belirli işlevlerin yerine getirilmesinde yer alan sinir bağlantılarına sahip alanları sinir merkezleridir. Korteksin bu tür alanlarının yenilgisi, doğal işlevlerinin kaybında kendini gösterir. Serebral korteksin sinir merkezleri, projeksiyon ve ilişkisel olarak ayrılabilir.

Projeksiyon merkezleri, analizörün kortikal kısmı olan ve subkortikal merkezlerin nöronları ile afferent veya efferent yollar aracılığıyla doğrudan morfofonksiyonel bağlantıya sahip olan serebral korteksin alanlarıdır. Gelen bilinçli afferent bilginin birincil işlenmesini ve bilinçli efferent bilginin uygulanmasını (istemli motor eylemler) gerçekleştirirler.

İlişkisel merkezler, subkortikal oluşumlarla doğrudan bağlantısı olmayan, ancak projeksiyon merkezleriyle geçici bir iki yönlü bağlantı ile bağlanan serebral korteksin alanlarıdır. Çağrışım merkezleri, daha yüksek sinirsel aktivitenin (bilinçli afferent bilgilerin derin işlenmesi, zihinsel aktivite, hafıza, vb.) uygulanmasında birincil rol oynar.

Şu anda, serebral korteksin bazı işlevlerinin dinamik lokalizasyonu oldukça doğru bir şekilde açıklığa kavuşturulmuştur.

Serebral korteksin projeksiyon veya birleştirici merkezler olmayan alanları, beynin interanalizör bütünleştirici aktivitesinin performansında yer alır.

Projeksiyon sinir merkezleri serebral korteks hem insanlarda hem de yüksek omurgalılarda gelişir. Doğumdan hemen sonra işlev görmeye başlarlar. Bu merkezlerin oluşumu, çağrışımsal olanlardan çok daha erken tamamlanır. Pratik açıdan, aşağıdaki projeksiyon merkezleri önemlidir.

1. Genel duyarlılığın projeksiyon merkezi (dokunsal, ağrı, sıcaklık ve bilinçli proprioseptif) genel duyarlılığın cilt analizörü olarak da adlandırılır. Postcentral girusun korteksinde lokalizedir (alan 1, 2, 3). Talamo-kortikal yolun bir parçası olarak giden liflerle biter. Vücudun karşıt yarısının her bölümü, cilt analizörünün (somatotopik projeksiyon) kortikal ucunda ayrı bir projeksiyona sahiptir. Postcentral girusun üst kısmında, alt ekstremite ve gövde, ortada, üst ekstremite ve alt kısımda kafa (Penfield'in duyusal homunculus) yansıtılır. Somatosensoriyel korteksin projeksiyon bölgelerinin boyutu, deride bulunan reseptörlerin sayısı ile doğru orantılıdır. Bu, yüze ve ele karşılık gelen en büyük somatosensoryal bölgelerin varlığını açıklar (Şekil 3.25). Postcentral girusun yenilgisi, vücudun karşı yarısında dokunsal, ağrı, sıcaklık duyarlılığı ve kas-eklem hissinin kaybına neden olur.

Pirinç. 3.25.

• 1 - cinsel organlar; 2 - ayak; 3 - uyluk; 4 - gövde; 5 - fırça; 6 - işaret ve başparmak parmakları; 7 - yüz; 8 - dişler; 9 - dil; 10 - farinks ve iç organlar
• 2. Motor fonksiyonların projeksiyon merkezi (kinestetik merkez) veya motor analizörü, precentral girus ve pericentral lobülü (alan 4, 6) içeren korteksin motor alanında bulunur. Motor analiz cihazının korteksinin 3.-4. katmanlarında, talamo-kortikal yolun bir parçası olarak çalışan lifler son bulur.

Burada proprioseptif (kinestetik) uyaranların analizi yapılır. Korteksin beşinci katmanında, kortikal-spinal ve kortikal-nükleer yolların kaynaklandığı nörositlerden motor analizörünün çekirdeği vardır. Ayrıca precentral girusta motor fonksiyonların açık bir somatotopik lokalizasyonu vardır. Karmaşık ve ince bir şekilde farklılaşmış hareketler gerçekleştiren kaslar, precentral girusun korteksinde geniş bir projeksiyon bölgesine sahiptir. en büyük alan dil, yüz ve el kaslarının izdüşümünü işgal eder, en küçük - gövde ve alt ekstremite kaslarının izdüşümü. Precentral girusa somatotopik projeksiyon, Penfield motor homunculus olarak adlandırılır. İnsan vücudu girusa "ters" yansıtılır ve projeksiyon karşı yarım kürenin korteksinde gerçekleştirilir (Şekil 3.26).

Kinestetik merkezin korteksinin duyusal katmanlarında biten afferent lifler, başlangıçta bilinçli proprioseptif duyarlılık dürtüleri ileten Gaulle, Burdach ve nükleer talamik yollardan geçer. Precentral girusun yenilgisi, iskelet kaslarından, bağlardan, eklemlerden ve periosteumdan tahriş algısının ihlaline yol açar. Kortiko-spinal ve kortiko-nükleer yollar, bilinçli hareketler sağlayan ve beyin sapı ve omuriliğin segmental aparatı üzerinde engelleyici bir etkiye sahip olan dürtüleri iletir. Birleştirici lifler sistemi aracılığıyla motor analiz cihazının kortikal merkezi, çeşitli kortikal duyu merkezleriyle (genel hassasiyet merkezi, görme merkezi, işitme, vestibüler işlevler vb.) çok sayıda bağlantıya sahiptir. Bu bağlantılar, gönüllü hareketler gerçekleştirirken bütünleştirici işlevleri yerine getirmek için gereklidir.

3. Vücut şemasının projeksiyon merkezi intraparietal sulkus bölgesinde bulunur (alan 40s). Vücudun tüm bölümlerinin somatotopik projeksiyonlarını sunar. Ağırlıklı olarak bilinçli proprioseptif duyarlılık dürtüleri vücut şemasının merkezine ulaşır. Bu projeksiyon merkezinin temel işlevsel amacı, vücudun ve bireysel bölümlerinin uzaydaki konumunu belirlemek ve kas tonusunu değerlendirmektir. Üst parietal lobül hasar gördüğünde, kişinin kendi vücudunun bölümlerini tanıma, ekstra uzuv hissi ve vücudun tek tek bölümlerinin uzaydaki konumunu belirleme ihlalleri gibi işlevlerin ihlali vardır.

Pirinç. 3.26.

• 1 - ayak; 2 - alt bacak; 3 - diz; 4 - uyluk; 5 - gövde; 6 - fırça; 7 - elin baş parmağı; 8 - boyun; 9 - yüz; 10 - dudaklar; 11 - dil; 12 - gırtlak
• 4. işitme projeksiyon merkezi, veya işitsel analizörün çekirdeği, üst temporal girusun orta üçte birinde bulunur (alan 22). Bu merkezde, işitsel yolun lifleri, kendi medial genikulat gövdesinin (subkortikal işitme merkezi) nöronlarından ve esas olarak karşı taraftan kaynaklanan sona erer. Sonuç olarak, işitsel yolun lifleri işitsel radyasyonun bir parçası olarak geçer.

Bir tarafta projeksiyon işitme merkezinin yenilgisi ile her iki kulakta da işitmede azalma olur ve lezyonun karşı tarafında işitme daha fazla azalır. Tam sağırlık, yalnızca projeksiyon işitme merkezlerine iki taraflı hasar ile gözlenir.

5. projeksiyon görüş merkezi, veya görsel analizörün çekirdeği, oksipital lobun medial yüzeyinde, mahmuz oluğunun kenarları boyunca lokalizedir (alan 17). Lateral genikulat cismin nöronlarından (subkortikal görme merkezi) kaynaklanan görsel yolun lifleri ile kendi ve karşı taraflarından biter. Mahmuz oluğunda, retinanın çeşitli bölümlerinin belirli bir somatotopik projeksiyonu vardır.

Projeksiyon görme merkezindeki tek taraflı hasara, her iki gözde de, ancak retinanın farklı bölümlerinde kısmi körlük eşlik eder. Tam körlük sadece bilateral lezyonlarda görülür.

• 6. Kokunun projeksiyon merkezi, veya koku alma analizörünün çekirdeği, parahipokampal girusun korteksinde ve kancada temporal lobun medial yüzeyinde bulunur. Burada koku alma yolunun lifleri, koku alma üçgeninin nöronlarından kaynaklanan kendi ve zıt taraflarında biter. Koku merkezinin tek taraflı lezyonu ile koku ve koku alma halüsinasyonlarında bir azalma kaydedilmiştir.
• 7. zevkin projeksiyon merkezi, veya tat analizörünün çekirdeği, kokunun projeksiyon merkezi ile aynı yerde bulunur, yani. beynin limbik bölgesinde (kanca ve parahipokampal girus). Tat projeksiyon merkezinde, talamusun bazal çekirdeklerinin nöronlarından kaynaklanan kendi ve karşı taraflarının tat yolunun lifleri sona erer. Limbik bölge etkilendiğinde, tat ve koku bozuklukları vardır ve buna karşılık gelen halüsinasyonlar sıklıkla görülür.
• 8. Projeksiyon merkezi hassasiyeti iç organlar, veya iç organ algılama analizörü, postcentral ve precentral girusun alt üçte birinde bulunur (alan 43). İç organ algılama analizörünün kortikal kısmı, iç organların düz kaslarından ve mukoza zarlarından afferent uyarılar alır. Bu alanın korteksinde, talamusun ventrolateral çekirdeklerinin nöronlarından kaynaklanan ve içine bilginin nükleer-talamik yoldan girdiği interseptif yolun lifleri sona erer. İç organ algısının projeksiyon merkezinde, esas olarak iç organlardan gelen ağrı duyumları ve düz kaslardan gelen afferent impulslar analiz edilir.
• 9. Vestibüler fonksiyonların projeksiyon merkezi, Şüphesiz serebral kortekste temsili vardır, ancak lokalizasyonu hakkında bilgi belirsizdir. Genel olarak, vestibüler fonksiyonların projeksiyon merkezinin orta ve alt temporal girus bölgesinde yer aldığı kabul edilir (alanlar 20, 21). Parietal ve frontal lobların bitişik bölümleri de vestibüler analizörle belirli bir ilişkiye sahiptir. Vestibüler fonksiyonların projeksiyon merkezinin korteksinde, talamusun ortanca çekirdeğinin nöronlarından kaynaklanan lifler biter. Bu kortikal merkezlerin lezyonları, spontan baş dönmesi, kararsızlık hissi, batma hissi, çevreleyen nesnelerin hareket hissi ve konturlarının deformasyonu ile kendini gösterir.

Projeksiyon merkezlerinin değerlendirilmesine son verirken, genel duyarlılığın kortikal analizörlerinin vücudun karşı tarafından afferent bilgiler aldığına dikkat edilmelidir, bu nedenle merkezlere verilen hasara yalnızca karşı tarafta belirli hassasiyet türlerinin bozuklukları eşlik eder. vücudun. Özel duyarlılık türlerinin (işitsel, görsel, koku alma, tat alma, vestibüler) kortikal analizörleri, kendi ve karşı tarafların ilgili organlarının reseptörleri ile ilişkilidir, bu nedenle, bu analizörlerin işlevlerinin tamamen kaybı, yalnızca serebral korteksin karşılık gelen bölgeleri her iki tarafta da hasar görür.

İlişkisel sinir merkezleri. Bu merkezler, izdüşüm olanlardan ve kortikalizasyonun zamanlaması, yani. serebral korteksin olgunlaşması, bu merkezlerde aynı değildir. Dernek merkezleri sorumludur. Düşünme süreci, sözel işlevin hafızası ve uygulanması.

• 1. İlişkilendirme merkezi "stereognozi " veya cilt analizörünün çekirdeği (nesneleri dokunarak tanıma merkezi). Bu merkez üst parietal lobülde (alan 7) bulunur. İki taraflıdır: sağ yarım kürede - sol el için, solda - sağ için "Stereognozi" merkezi, sinir liflerinin ağrı, sıcaklık, dokunsal ve proprioseptif duyarlılık dürtülerini ilettiği genel duyarlılığın (postcentral gyrus) projeksiyon merkezi ile ilişkilidir. ve sentezlenir, daha önce karşılaşılan nesnelerin tanınmasıyla sonuçlanır. Yaşam boyunca, "stereognozi" merkezi sürekli gelişir ve iyileşir. Üst parietal lobül etkilendiğinde, hastalar gözleri kapalıyken nesneye genel bütünsel bir görünüm oluşturma yeteneğini kaybederler. yani bu nesneyi dokunarak tanıyamazlar. Nesnelerin şekil, hacim, sıcaklık, yoğunluk, kütle gibi birbirinden ayrı özellikleri doğru tanımlanır.
• 2. Dernek Merkezi "Praxia", ya da amaçlı alışılmış hareketlerin bir analizcisi. Bu merkez, supramarjinal girusun (alan 40) korteksindeki alt parietal lobülde, sağ elini kullananlarda - beynin sol yarım küresinde, sol elini kullananlarda - sağda bulunur. Bazı insanlarda, her iki yarım kürede de "praksinin" merkezi oluşur, bu tür insanlar eşit olarak sağ ve sol ellere sahiptir ve ambidexter olarak adlandırılır.

"Praxia"nın merkezi, karmaşık amaçlı eylemlerin tekrar tekrar tekrarlanmasının bir sonucu olarak gelişir. Geçici bağlantıların sabitlenmesinin bir sonucu olarak, örneğin bir daktilo üzerinde çalışmak, piyano çalmak, cerrahi prosedürleri gerçekleştirmek vb. Yaşam tecrübesi birikimi ile praksinin merkezi sürekli olarak geliştirilmektedir. Supramarjinal girus bölgesindeki korteks, arka ve ön merkezi girus ile bağlantılara sahiptir.

Sentetik ve analitik aktivitelerin "praksi" merkezinden uygulanmasından sonra, bilgi precentral girusa piramidal nöronlara girer ve buradan kortikal-omurilik yolu boyunca omuriliğin ön boynuzlarının motor çekirdeklerine ulaşır.

3. İlişkisel görüş merkezi, veya oksipital lobun üst yan yüzeyinde (18-19 alanları), sağ elini kullananlar için - sol yarımkürede, sol elini kullananlar için - sağda bulunan görsel hafıza analizörü. Nesnelerin şekline, görünümüne, rengine göre ezberlenmesini sağlar. Alan 18 nöronlarının görsel hafıza sağladığına ve alan 19 nöronlarının alışılmadık bir ortamda yönlendirme sağladığına inanılmaktadır. Alan 18 ve 19, bütünleştirici görsel algının oluşması nedeniyle diğer kortikal merkezlerle çok sayıda ilişkisel bağlantıya sahiptir.

Görsel hafızanın merkezinin hasar görmesiyle görsel agnozi gelişir. Kısmi agnozi daha sık görülür (ns tanıdıkları, evlerini, aynada kendilerini tanır). Alan 19 etkilendiğinde, nesnelerin çarpık bir algısı not edilir, hasta tanıdık nesneleri tanımaz, ancak onları görür, engelleri atlar.

İnsan sinir sisteminin belirli merkezleri vardır. Bunlar, eklemli insan konuşması yoluyla insanlar arasında iletişim kurma yeteneği sağlayan ikinci sinyal sisteminin merkezleridir. İnsan konuşması, eklemli seslerin performansı ("artikülasyon") ve yazılı karakterlerin görüntüsü ("grafikler") şeklinde yeniden üretilebilir. Buna göre, serebral kortekste - akustik ve optik konuşma merkezleri, artikülasyon merkezi ve konuşmanın grafik merkezi - çağrışımsal konuşma merkezleri oluşur. Adlandırılmış çağrışımsal konuşma merkezleri, karşılık gelen projeksiyon merkezlerinin yanına yerleştirilmiştir. Doğumdan sonraki ilk aylardan başlayarak belirli bir sırayla gelişirler ve yaşlılığa kadar iyileşebilirler. Çağrışımsal konuşma merkezlerini beyindeki oluşum sırasına göre ele alalım.

4. İşitme İlişkilendirme Merkezi, veya akustik konuşma merkezi (Wernicke merkezi), üst temporal girusun arka üçte birinin korteksinde bulunur. Burada, projeksiyon işitme merkezinin nöronlarından kaynaklanan sinir lifleri sona erer (üst temporal girusun orta üçte biri). Çağrışımsal işitme merkezi doğumdan sonraki ikinci veya üçüncü ayda oluşmaya başlar. Merkez oluştukça, çocuk çevredeki sesler, önce tek tek kelimeler, sonra deyimler ve karmaşık cümleler arasındaki eklemli konuşmayı ayırt etmeye başlar.

Wernicke merkezinin yenilgisi ile hastalarda duyusal afazi gelişir. Hastanın iyi duymasına, seslere tepki vermesine rağmen, kendisinin ve diğer insanların konuşmasını anlama yeteneğinin kaybı şeklinde kendini gösterir, ona etrafındakilerin yabancı bir dil konuştuğu anlaşılıyor. Kişinin kendi konuşması üzerinde işitsel kontrolünün olmaması, cümle yapısının ihlaline yol açar, konuşma anlaşılmaz hale gelir, anlamsız kelimeler ve seslerle doyurulur. Wernicke merkezinin yenilgisiyle, doğrudan konuşma oluşumu ile ilgili olduğu için, sadece kelimelerin anlaşılması değil, aynı zamanda telaffuzları da zarar görür.

5. Çağrışımsal motor konuşma merkezi (motor konuşma) veya konuşmanın artikülasyon merkezi (Broc'un merkezi), alt ön girusun (alan 44) arka üçte birinin korteksinde, motor fonksiyonların projeksiyon merkezine (precentral girus) yakın bir yerde bulunur. ). Konuşma motor merkezi doğumdan sonraki üçüncü ayda oluşmaya başlar. Tek taraflıdır - sağ elini kullananlarda sol yarımkürede, sol elini kullananlarda - sağda gelişir. Motor konuşma merkezinden gelen bilgiler, precentral girusa ve ayrıca kortikal-nükleer yol boyunca - dil kaslarına, gırtlak, farenks, baş ve boyun kaslarına girer.

Konuşma-motor merkezinin yenilgisi ile motor afazi (konuşma kaybı) oluşur. Kısmi bir lezyon ile konuşma yavaşlayabilir, zor, taranabilir, tutarsız, genellikle yalnızca bireysel seslerle karakterize edilebilir. Hastalar başkalarının konuşmalarını anlar.

6. İlişkisel Optik Konuşma Merkezi, veya yazılı konuşmanın görsel analizcisi (leksinin merkezi veya Dejerine'nin merkezi), açısal girusta (alan 39) bulunur. Optik konuşma merkezinin nöronları, projeksiyon görüş merkezinin nöronlarından görsel uyarılar alır (alan 17). "Lexia" nın merkezinde harfler, sayılar, işaretler, kelimelerin gerçek bileşimi ve anlamlarını anlama hakkında görsel bilgilerin bir analizi vardır. Merkez, çocuğun harfleri, sayıları tanımaya ve ses değerlerini değerlendirmeye başladığı üç yaşından itibaren oluşur.

"Lexia" merkezinin yenilgisiyle birlikte alexia (okuma bozukluğu) gelir. Hasta harfleri görür, ancak anlamlarını anlamaz ve bu nedenle metni okuyamaz.

7. Yazılı işaretlerin çağrışım merkezi, veya yazılı karakterlerin motor analizörü (dekanterin merkezi), orta ön girusun arka kısmında (alan 8) precentral girusun yanında bulunur. Dekantör merkezi yaşamın beşinci veya altıncı yılında oluşmaya başlar. Bu merkez, harfleri, sayıları yazmak, çizim yapmak için gerekli olan ince, hassas el hareketlerini sağlamak üzere tasarlanmış "praksi" merkezinden bilgi alır. "Dekanter" merkezinin nöronlarından aksonlar, precentral girusun orta kısmına yönlendirilir. Geçişten sonra, kortikal-omurilik yolu boyunca üst ekstremite kaslarına bilgi gönderilir. Merkez "dekantör" hasar gördüğünde, tek tek harf yazma yeteneği kaybolur, "agraphia" oluşur.

Bu nedenle, konuşma merkezleri serebral kortekste tek taraflı lokalizasyona sahiptir. Sağ elini kullananlar için sol yarımkürede, sol elini kullananlar için - sağda bulunurlar. Çağrışımsal konuşma merkezlerinin yaşam boyunca geliştiğine dikkat edilmelidir.

8. Birleşik baş ve göz rotasyonunun birleştirici merkezi (kortikal bakış merkezi), yazılı karakterlerin motor analizörünün (sürünün merkezi) önündeki orta ön girusta (alan 9) bulunur. Göz kürelerinin kaslarının proprioseptörlerinden motor fonksiyonların projeksiyon merkezine (precentral girus) giren darbeler nedeniyle başın ve gözlerin kombine dönüşünü ters yönde düzenler. Ek olarak, bu merkez, retina nöronlarından kaynaklanan projeksiyon görme merkezinden (mahmuz oluğu bölgesindeki korteks - alan 17) impulslar alır.

Serebral korteks, hemisferlerin çevresi (yüzeyinde) boyunca uzanan gri maddeden oluşur. Yarım kürelerin çeşitli bölümlerinin korteksinin kalınlığı 1,3 ila 5 mm arasında değişmektedir. Altı katmanlı insan korteksindeki nöron sayısı 10-14 milyara ulaşır ve her biri binlerce nöronla sinapslar aracılığıyla bağlantılıdır. Doğru yönlendirilmiş "sütunlarda" bulunurlar.

Çeşitli reseptörler tahriş enerjisini algılar ve onu sinir uyarısı şeklinde dış ve iç ortamdan gelen tüm tahrişlerin analiz edildiği beyin korteksine iletir. Serebral kortekste, belirli işlevlerin performansını düzenleyen merkezler (kesin olarak tanımlanmış sınırları olmayan analizörlerin kortikal uçları) vardır (Şekil 1).

Şekil 1. Analizörlerin kortikal merkezleri

1 - motor analizörünün çekirdeği; 2 -- ön lob; 3 - tat analizörünün çekirdeği; 4 - motor konuşma merkezi (Broca); 5 - işitsel analizörün özü; 6 - geçici konuşma merkezi (Wernicke); 7 - geçici lob; 8 -- oksipital lob; 9 - görsel analizörün özü; 10 -- parietal lob; 11 - hassas analizörün özü; 12 - ortanca boşluk.

Postcentral girusun korteksinde ve üstün parietal lobülde, vücudun karşı yarısının kortikal duyarlılık analizörünün (sıcaklık, ağrı, dokunsal, kas ve tendon duyumları) çekirdekleri bulunur. Ayrıca alt ekstremitelerin ve vücudun alt kısımlarının çıkıntıları üstte, vücudun üst kısımlarının ve başın alıcı alanları altta yansıtılır. Vücudun oranları çok çarpıktır (Şekil 2), çünkü eller, dil, yüz ve dudakların korteksindeki temsil önemli ölçüde sorumludur. büyük meydan fizyolojik önemine karşılık gelen gövde ve bacaklardan daha fazla.

Pirinç. 2. Hassas homunculus

1 - superolateralis hemispherii'nin solması (gyrus post-centralis); 2 - lobus temporalis; 3 - sul. yanal; 4 - ventrikulus lateralis; 5 - fissura longitudinalis serebri.

İnsan vücudunun bölümlerinin, beynin postcentral girusunun korteksinde lokalize olan genel duyarlılık analizörünün kortikal ucunun bölgesindeki projeksiyonları gösterilmiştir; yarım kürenin ön kısmı (şema).

Şekil 3. tahrik homunculus

1 - fasiyes superolateralis hemispherii (gyrus precentralis); 2 - lobus temporalis; 3 - sulkus lateralis; 4 - ventrikulus lateralis; 5 - fissura longitudinalis serebri.

Beynin precentral girusunun korteksinde lokalize olan motor analiz cihazının kortikal ucunun bölgesindeki insan vücudunun bölümlerinin projeksiyonları gösterilmektedir; yarım kürenin ön kısmı (şema).

Motor analizörünün çekirdeği esas olarak merkez öncesi girusta (“korteksin motor alanı”) bulunur ve burada hassas bölgede olduğu gibi insan vücudunun bölümlerinin oranları çok çarpıktır (Şek. 3). Vücudun çeşitli bölümlerinin çıkıntı bölgelerinin boyutları, gerçek boyutlarına değil, işlevsel değerine bağlıdır. Böylece, serebral yarım kürelerin korteksindeki elin bölgeleri, birlikte alınan gövde ve alt uzuvların bölgelerinden çok daha büyüktür. Her bir yarım kürenin insanlarda son derece uzmanlaşmış motor alanları, vücudun karşı tarafındaki iskelet kaslarıyla ilişkilidir. Ekstremitelerin kasları yarım kürelerden birine bağlı olarak izole edilirse, gövde, gırtlak ve farinks kasları her iki yarım kürenin motor bölgelerine bağlanır. Motor korteksten sinir uyarıları omuriliğin nöronlarına ve onlardan da iskelet kaslarına gönderilir.

Temporal lobun korteksinde işitsel analizörün çekirdeği bulunur. Hem sol hem de sağ taraftaki işitme organının reseptörlerinden iletim yolları, her yarım küre için uygundur.

Görsel analizörün çekirdeği, oksipital lobun medial yüzeyinde bulunur. Ayrıca, sağ yarıkürenin çekirdeği, sağ gözün retinasının lateral (geçici) yarısı ve sol gözün retinasının medial (burun) yarısı ile yolaklarla bağlanır; sol - sol retinanın yan yarısı ve sağ gözün retinasının medial yarısı ile.

Koku alma (limbik sistem, kanca) ve tat analizörlerinin (postcentral girusun korteksinin en alt kısımları) çekirdeklerinin yakınlığı nedeniyle, koku ve tat duyuları yakından ilişkilidir. Her iki yarım kürenin tat ve koku analizörlerinin çekirdekleri, hem sol hem de sağ taraftaki reseptörlere sahip yollar ile bağlanır.

Analizörlerin tarif edilen kortikal uçları, vücudun dış ve iç ortamından gelen sinyallerin analizini ve sentezini gerçekleştirerek, gerçekliğin ilk sinyal sistemini (IP Pavlov) oluşturur. Birinciden farklı olarak, ikinci sinyal sistemi yalnızca insanlarda mevcuttur ve artikülasyonlu konuşma ile yakından ilişkilidir.

Kortikal merkezlerin payı, doğrudan duyusal ve motor işlevleri yerine getirmeyen alanların egemen olduğu serebral korteksin yalnızca küçük bir alanını oluşturur. Bu alanlara ilişkisel denir. Farklı merkezler arasında bağlantılar sağlarlar, sinyallerin algılanmasına ve işlenmesine katılırlar, alınan bilgileri duygularla ve bellekte depolanan bilgilerle birleştirirler. Modern araştırma hassas merkezlerin ilişkisel kortekste yer aldığını düşünmemize izin verin yüksek mertebeden(V. Mountcastle, 1974).

İnsan konuşması ve düşünmesi, tüm serebral korteksin katılımıyla gerçekleştirilir. Aynı zamanda, insan serebral korteksinde, konuşma ile ilgili bir dizi özel işlevin merkezi olan bölgeler vardır. Sözlü ve yazılı konuşmanın motor analizörleri, motor analizörünün çekirdeğine yakın frontal lobun korteksindeki alanlarda bulunur. Görsel ve işitsel konuşma algısı merkezleri, görme ve işitme analizörlerinin çekirdeklerinin yakınında bulunur. Aynı zamanda, "sağ elini kullananlar" daki konuşma analizörleri sadece sol yarımkürede ve "sol elini kullananlarda" - çoğu durumda solda da lokalize edilir. Ancak sağda veya her iki yarım kürede de yer alabilirler (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). Görünüşe göre, ön loblar, bir kişinin ve zihninin zihinsel işlevlerinin morfolojik temelidir. Uyanıkken, ön loblarda daha yüksek nöron aktivitesi vardır. Frontal lobların belirli bölgeleri (prefrontal korteks olarak adlandırılır) limbik sistemin çeşitli bölümleriyle sayısız bağlantıyla bağlantılıdır. gergin sistem bu da onları limbik sistemin kortikal parçaları olarak görmemizi sağlar. Prefrontal korteks duygularda en önemli rolü oynar.

1982'de R. Sperry ödüllendirildi Nobel Ödülü"beyin yarıkürelerinin işlevsel uzmanlaşmasıyla ilgili keşifleri için." Sperry'nin araştırması, sol yarıkürenin korteksinin sözlü (Latin sözlü - sözlü) işlemlerden ve konuşmadan sorumlu olduğunu göstermiştir. Sol yarıküre, konuşmanın anlaşılmasından ve ayrıca dille ilişkili hareket ve jestlerin yürütülmesinden sorumludur; matematiksel hesaplamalar, soyut düşünme, sembolik kavramların yorumlanması için. Sağ yarıkürenin korteksi sözel olmayan işlevlerin performansını kontrol eder, görsel görüntülerin yorumlanmasını, uzamsal ilişkileri kontrol eder. Sağ yarım kürenin korteksi, nesneleri tanımayı mümkün kılar, ancak kelimelerle ifade etmesine izin vermez. Ayrıca sağ yarım küre ses kalıplarını tanır ve müziği algılar. Her iki yarım küre de bir kişinin bilincinden ve öz farkındalığından, sosyal işlevlerinden sorumludur. R. Sperry şöyle yazıyor: "Her yarım küre ... sanki kendine ait ayrı bir düşünceye sahiptir." Beynin anatomik çalışması, hemisferler arası farklılıkları ortaya çıkardı. Aynı zamanda sağlıklı bir beynin her iki yarım küresinin birlikte çalışarak tek bir beyin oluşturduğunu da vurgulamak gerekir.

Serebral kortekste fonksiyonların lokalizasyonu sorunu uzun zaman önce ortaya çıktı. İlk olarak Viyanalı nöromorfolog F.J. Gall (1822). Kafatasının konfigürasyonunun kişiden kişiye farklılık gösterdiğine dikkat çekti. Onun görüşüne göre, bu, kafatasının yapısını etkileyen ve üzerinde çıkıntı ve çöküntülerin ortaya çıkmasına neden olan korteksin belirli alanlarının gelişme derecesine bağlıdır. Gall, kafatasındaki bu değişikliklere dayanarak, bir kişinin zihinsel yeteneklerini, yeteneklerini ve eğilimlerini belirlemeye çalıştı.

Gall'in öğretisi elbette hatalıydı. Serebral kortekste karmaşık zihinsel süreçlerin kaba bir lokalizasyonunu sağladı. Sonuçta bu süreçlerin dağınık bir şekilde ilerlediği bilinmektedir.

Gall'in yerelleştirme psikomorfolojisi kavramının yerini Fransız fizyologlar F. Magendie ve M.J.P. Flurans (1825), serebral korteksin bir bütün olarak işlev gördüğünü ve korteks içinde işlevsel bir lokalizasyon olmadığını belirtir. Korteksin farklı bölümlerinin denkliği olan eşpotansiyellik teorisi böyle ortaya çıktı. Sadece Gall'in ilkel görüşlerini reddetmekle kalmadı, aynı zamanda kortekste fonksiyonların lokalize edilmesi olasılığı, onu inceleme ihtiyacı hakkındaki doğru fikrini de reddetti.

1860 yılına kadar serebral korteksin işlevsel olarak homojen ve çok değerli olduğuna ve yalnızca düşünme işlevini yerine getirdiğine inanılıyordu. Kısa süre sonra hem klinisyenlerden hem de fizyologlardan serebral korteksteki çeşitli fonksiyonların lokalizasyonuna ilişkin sayısız kanıt elde edildi.

Beynin konuşma işleviyle ilişkili özel alanları en ayrıntılı şekilde incelenmiştir. 1861'de Fransız anatomist P. Broca, beynin sol yarımküresinin alt ön girusunun arka üçte birine verilen hasarın konuşma bozukluklarını - motor afaziyi önceden belirlediğini gösterdi. Daha sonra bu alana Broca'nın merkezi (bölgesi) adı verildi. 1874'te Alman araştırmacı K. Wernicke ikinci tip afaziyi tanımladı - duyusal. Aynı zamanda beynin sol yarım küresinde, üst temporal girusun arka üçte birinde bulunan korteksin başka bir kısmına verilen hasar ile ilişkilidir. Bu alan şimdi Wernicke'nin merkezi (bölgesi) olarak adlandırılıyor. Daha sonra Wernicke ve Broca merkezlerinin bir grup sinir lifi - kavisli bir demet ile bağlandığı bulundu.

A. Fritsch ve E. Gitzig tarafından 1870'de korteks alanlarının keşfi, hayvanlar üzerinde yapılan bir deneyde uyarılması motor etkiye neden olan, yani motor merkezlerin beyinde bulunduğu doğrulandı. korteks. Bu çalışmalardan sonra G. Munch, V.M. Bekhterev, serebral kortekste sadece motor merkezlerin değil, aynı zamanda görme, işitme, koku, tat ve genel cilt hassasiyeti ile ilgili alanların da bulunduğunu söyledi. Eşzamanlı olarak, çok sayıda klinisyen çalışması, insan beyninde fonksiyonel lokalizasyonun varlığını doğruladı. G. Flexig, frontal lobların ön kısımlarının ve alt parietal girusun zihinsel süreçlerdeki öncü rolüne dikkat çekti.

1874 yılında Prof. sanal makine Betz, maymunların ve insanların motor korteksinde, motor korteks ile omurilik arasında yollar oluşturan özel bir dev piramidal nöron grubu keşfetti. Şimdi bu dev hücrelere Betz hücreleri denir.

Bu, sağlam bir olgusal temel, morfolojik bir temel alan serebral korteksteki işlevlerin dar lokalizasyonu doktrini böyle ortaya çıktı.

Bilimin gelişiminde belirli bir aşamada yerelleşme kavramı, eşpotansiyelcilerin görüşlerine kıyasla ilericiydi. Serebral kortekste önemli sayıda fonksiyonel bozukluğun lokalize edilmesi olasılığını sağlamıştır. Ama bunlarla bağlantılı umutlar önemli keşifler nörolojide, tamamen haklı olmaktan uzaktı. Dahası, gelecekte, bu kavram bilimin gelişimini yavaşlatmaya başladı ve bu da işlevlerin dar yerelleştirilmesi teorisinin eleştirisinin artmasına neden oldu. Daha ileri gözlemler, daha yüksek zihinsel işlevlerin serebral kortekste lokalize olduğunu, ancak lokalizasyonlarının net sınırları olmadığını gösterdi. Korteksin çeşitli alanları birbirinden önemli ölçüde uzak olduğunda ihlal edildiler.

Şimdi bu konuya nasıl bir bakış açısı getirmeliyiz? Modern konsept serebral korteksteki fonksiyonların lokalizasyonu hakkında hem dar lokalizasyon teorisi ile hem de farklı beyin oluşumlarının eşdeğerliği (eşpotansiyel) hakkındaki fikirlerle bağdaşmaz. Serebral korteksteki fonksiyonların lokalizasyonu konusunda, Rus nörolojisi I.P.'nin öğretilerinden çıkıyor. Fonksiyonların dinamik yerelleştirilmesi üzerine Pavlov. I.P.'nin deneysel çalışmalarına dayanmaktadır. Pavlov, serebral korteksin, her birinin merkezi bir bölgeye sahip olduğu bir dizi analizör tarafından temsil edildiğini gösterdi - analizörün çekirdeği ve kortikal temsilin dağıldığı çevresel bir bölge. Analizörün bu yapısı nedeniyle, kortikal bölgeleri birbiriyle örtüşüyor ve yakından ilişkili bir morfofonksiyonel ilişki oluşturuyor gibi görünüyor. Korteksteki fonksiyonların dinamik lokalizasyonu, farklı fonksiyonları sağlamak için aynı beyin yapılarını kullanma imkanı sağlar. Bu, serebral korteksin farklı bölümlerinin şu veya bu işlevin performansında yer aldığı anlamına gelir. Örneğin, konuşma, yazma, okuma, sayma vb. gibi daha yüksek zihinsel süreçler hiçbir zaman izole bir merkez tarafından yürütülmez, ancak beynin ortak işlevli alanlarından oluşan karmaşık bir sisteme dayanır. Fonksiyonların dinamik lokalizasyonu, serebral kortekste merkezlerin varlığını dışlamaz, ancak işlevleri korteksin diğer bölümleriyle olan bağlantılarla belirlenir.

Korteksin farklı fonksiyonlarının lokalizasyon derecesinin aynı olmadığına dikkat edilmelidir. Yalnızca bireysel analizörler, birincil reseptör aygıtları tarafından sağlanan temel kortikal işlevler, korteksin karşılık gelen alanları ile ilişkilendirilebilir. Karmaşık, filogenetik olarak genç işlevler dar bir şekilde yerelleştirilemez; serebral korteksin geniş alanları ve hatta bir bütün olarak korteks bunların uygulanmasında yer alır.

Korteksteki fonksiyonların dinamik lokalizasyonu teorisi, P.K.'nin çalışmalarında daha da geliştirildi. Yüksek beyin fonksiyonlarının fonksiyonel sistemleri kavramını formüle eden Anokhin (1955). Modern kavramlara göre, işlevsel bir sistem karmaşık bir hiyerarşik yapıya sahiptir. Çeşitli bağlantılarda kortikal, subkortikal merkezler, yollar ve yürütme organlarını içerir. Ayrıca aynı sinir oluşumları farklı fonksiyonel sistemlerin bileşenleri olabilir. Karmaşık, düzenli, dinamik bir etkileşim nedeniyle doğrudan bir veya daha yüksek beyin işlevi gerçekleştirilir. farklı sistemler beyin.

Kanadalı beyin cerrahı W. Penfield'in (1964) insan beyni ameliyatı sırasında yaptığı çalışmalar, serebral korteksin işlevsel organizasyonunun anlaşılmasına önemli bir katkı sağlamıştır. Korteksteki projeksiyon sistemlerinin fonksiyonel organizasyonunun ana prensibi, periferin bireysel algılayıcı elemanları ile projeksiyon bölgelerinin kortikal hücreleri arasındaki açık anatomik bağlantılara dayanan topikal lokalizasyon prensibidir. Bu analizör sistemlerinin her birinde, korteksin farklı bölümlerinin beynin diğer oluşumlarıyla ilişkisine bağlı olarak, üç tip kortikal alan ayırt edilir (G.I. Polyakov, 1973).

Birincil projeksiyon alanları, analizörlerin kortikal bölümlerinin lokalize olduğu arkitektonik alanlara karşılık gelir: genel duyarlılığın analizörü - postcentral girusta, temporal lobda koku alma ve işitsel, oksipitalde görsel. Bu alanlar basit, temel fonksiyonlar Anahtar kelimeler: genel cilt hassasiyeti, işitme, koku, görme. Bunlar, algının bütünleştirici bir işlevini sağlayamayan alanlardır, yalnızca bir modalitenin belirli uyaranlarına yanıt verirler ve diğerinin uyaranlarına yanıt vermezler. Birincil projeksiyon alanlarında en gelişmiş nöronlar dördüncü afferent katmandır. Birincil projeksiyon alanları, somatotopik yapı ilkesi, yani korteksin belirli alanlarında hassas işlevlerin temsili ile karakterize edilir.

İkincil projeksiyon alanları, birincil olanların çevresinde bulunur. Doğrudan belirli yollarla ilişkili değildirler. İkincil kortikal alanlara, korteksin ikinci ve üçüncü katmanlarının nöronları hakimdir; Burada, birincil alanlara kıyasla farklı bir tepki doğası sağlayan çok sayıda çok-duyulu nöron vardır. İkincil projeksiyon alanlarının elektrikle uyarılması, birincil alanların tahriş olması durumunda ortaya çıkan temel duyumların (flaş, ses) aksine, bir kişide karmaşık görsel görüntülere, melodilere neden olur. İkincil projeksiyon alanlarında, daha yüksek analiz ve sentez, bilginin daha detaylı işlenmesi, farkındalığı yer alır.

İkincil projeksiyon alanları, birincil olanlarla birlikte, analizörün merkezi kısmını veya çekirdeğini oluşturur. Bu bölgelerdeki nöronların etkileşimi karmaşık, belirsizdir ve normal beyin aktivitesi koşulları altında, nihai sonucun doğasına uygun olarak uyarıcı ve engelleyici süreçlerde tutarlı bir değişikliğe dayanır. Bu, yerelleştirmenin dinamik özelliklerini sağlar.

Korteksin, modal özgüllük ilkesine göre açıkça ayrılmış alanlar biçiminde açıklanan işlevsel organizasyonu, en çok insanlarda ve hayvan dünyasının daha yüksek temsilcilerinde belirgindir. Özellikle insanlarda, ikincil projeksiyon alanları tüm serebral korteksin yaklaşık %50'sini oluşturur (maymunlarda yaklaşık %20).

Üçüncül projeksiyon alanları, bireysel analizörlerin örtüşen alanlarına yerleştirilen ilişkisel bölgelerdir. İki ana ilişkisel bölge vardır: ön lobda precentral girusun önünde ve parietal, oksipital ve temporal lobların ikincil projeksiyon alanları arasındaki sınırda.

Üçüncül projeksiyon alanları veya örtüşen bölgeler, çevresel reseptör aparatlarıyla doğrudan bağlantılı değildir, ancak projeksiyon alanları dahil olmak üzere korteksin diğer bölümleriyle yakından bağlantılıdır. Talamusun birleştirici çekirdeklerinden gelen sinyaller de buraya gelir.

Serebral kortekste, özellikle ilişkisel bölgeler bölgesinde, nöronlar fonksiyonel sütunların tipine göre düzenlenir. Kortikal bölgelerin sütunlu organizasyonu, benzer fonksiyonel özelliklere sahip nöronal elemanların (sütunların) dikey bir düzenlemesi ile karakterize edilir. Bu, yüzeyine dik uzanan birleştirici bölgelerin korteksindeki altı hücre katmanının hepsinin, periferik reseptörlerden gelen duyusal bilgilerin işlenmesinde yer aldığı anlamına gelir. Çoğuüçüncül bölgelerin nöronları çok modlu özelliklere sahiptir. Farklı analizörlerden gelen sinyallerin entegrasyonunu sağlarlar. Burada karşılık gelen duyguların oluşumu tamamlanır, karmaşık analitik ve sentetik fonksiyonlar gerçekleştirilir.

Üçüncül projeksiyon alanları, doğrudan yüksek zihinsel işlevlerle ilgilidir. Öğrenme ve hafıza süreçleri bu bölgelerin işlevi ile ilişkilidir. İnsan beynine özgüdürler.

Serebral korteksin duyusal alanları, merkezi sulkusun önünde bulunan motor alanlarla yakından ilişkilidir. Birlikte tek bir sensorimotor alanı oluştururlar. Motor korteks ayrıca birincil, ikincil ve üçüncül alanlara ayrılmıştır.

Birincil motor korteks (alan 4) doğrudan Roland sulkusunun önünde bulunur. Bu, serebral korteksi omuriliğin ön boynuzlarının hücrelerine bağlayan piramidal yolun kaynaklandığı 5. katmandan precentral girustur. Somatosensoriyel bölge gibi, açık bir somatotopik organizasyona sahiptir. İnsanlarda bu bölgenin yüzeyinin neredeyse %50'si, üst uzuvlar ve yüzün, dudakların, dilin kasları tarafından temsil edilir, yaptıkları işlevin önemi (ince hareketler, konuşma) göz önüne alındığında.

Korteksin ikincil motor bölgesi, korteksin birincil bölgesinin önünde ve Sylvian sulkusun derinliklerinde bulunan premotordur (alan 6). Korteksin bu alanı, birincil motor alanı, subkortikal çekirdekler ve talamus ile birlikte, daha karmaşık hareketlerin çoğunu yönetir.

Üçüncül motor korteks, ön ön lobları (prefrontal bölge) kaplar. Bu kortikal bölgenin nöronları, sensorimotor korteksten, görsel ve işitsel korteks bölgelerinden, talamustan ve ayrıca subkortikal çekirdeklerden ve diğer yapılardan gelen çok sayıda uyarı alır. Bu bölge, tüm bilgi süreçlerinin entegrasyonunu, planların ve eylem programlarının oluşumunu sağlar, insan davranışının en karmaşık biçimlerini kontrol eder.

Korteksin birincil duyusal ve motor alanları, esas olarak vücudun karşıt yarısı ile ilişkilidir. Kontralateral bağlantıların bu organizasyonu nedeniyle, hem insanlarda hem de hayvanlarda her iki serebral hemisferin duyusal ve motor fonksiyonları simetriktir.

Korteksin ikincil ve üçüncül bölgelerine gelince, bunlar beynin sağ ve sol yarım kürelerinde farklıdır. Bu, daha özel işlevlerin dağılımının çok farklı bir asimetrik olduğu anlamına gelir. Beyin fonksiyonunun komplikasyonu ile dağılımında belirli bir lateralizasyon eğiliminin arttığına inanılmaktadır. Yarım küre merkezlerinin yanallaşmasının gelişimi, insan beyninin ayırt edici bir özelliğidir.

Serebral korteksin işlevlerinin uygulanmasında, merkezi sinir sistemindeki uyarma ve inhibisyon süreçlerine önemli bir rol aittir. Uyarma, nöronda geçici depolarizasyon oluşumu ile ilişkilidir. Uyarıcı aracılar farklı maddeler olabilir: norepinefrin, dopamin, serotonin. Glutamik asit türevleri (glutamatlar), P maddesi önemlidir Serebral kortekste inhibisyon, inhibitör internöronlar tarafından gerçekleştirilir. Kortikal inhibisyonun ana aracısı GAM K'dir. Uyarma ve inhibisyon süreçlerinin aşırı yüklenmesi, durgun odakların ortaya çıkmasına, kortikal aktivitenin bozulmasına ve patolojik durumların ortaya çıkmasına neden olur.

Ayrıca, sinir uyarılarının akışının yönünü sağlamada belirleyici bir rol oynayan seçici inhibisyon süreçleri de büyük önem taşır. Serebral korteks seviyesinde, her iki yarım kürenin simetrik merkezleri arasındaki oranı düzenler. Ek olarak, piramidal hücrelerin aksonlarının kollateralleri, insersiyon inhibitörü Ranshow hücreleri aracılığıyla komşu nöronlar üzerinde inhibitör bir etki gösterir. Bu, serebral korteksin uyarılma seviyesini sınırlar, beyinde epileptik aktivitenin normal oluşumunu engeller. Merkezi sinir sisteminin bir nöronunun farklı alanlardan onlarca ve yüzlerce sinir lifi ile bağlantısı olduğundan, beyin nöronlarının fonksiyonel durumunu önemli ölçüde etkileyen son derece karmaşık bir inhibitör ve uyarıcı dürtü kombinasyonu ortaya çıkar. Sinir sisteminin yakınsak-ıraksak organizasyonu nedeniyle, bu tür spesifik salınımlar ve karşılık gelen uyarma ve inhibisyon dağılımı, beynin kortikal ve subkortikal nöronlarında aynı anda meydana gelir. Bu, daha yüksek zihinsel işlevlerle ilişkili olan beynin bütünleştirici aktivitesinin temelini oluşturur: algı, biliş, hafıza, bilinç durumu.

interhemisferik ilişki

İnsan beyninin karakteristik bir özelliği, iki yarım küre arasındaki işlevlerin dağılımıdır. İnsan beyninin fonksiyonlarında tam olarak simetrik olmadığı, günlük hayatın gerçeklerinden hareketle görülebilir. Yarım kürelerin uzmanlaşması, bir elin baskın kullanımı ile ilişkilidir. Bu fenomen genetik olarak belirlenir. Çoğu insan beynin sol tarafı tarafından kontrol edilen sağ eli tercih eder. İnsan popülasyonunda, solcular %9'dan fazlasını oluşturmaz. Sağ el hakimiyetine doğru böylesine önemli bir kaymanın, insan beyninin benzersiz uzmanlığının bir yansıması olması mümkündür. Dilsel yetenekler ayrıca beynin sol yarım küresi ile de ilişkilidir. Son zamanlarda, beynin sol yarımküresinin baskın olduğuna, gelişiminin konuşmanın evrimi ile başladığına ve sağın ikincil, alt baskın bir rol oynadığına inanılıyordu. Bununla birlikte, her yarım kürenin belirli özelliklere sahip olduğu netleştiği için bu kavram son zamanlarda yeniden gözden geçirilmiştir, ancak farklı işlevler. Baskın ve baskın olmayan yarım küre kavramının yerini, yarı kürelerin tamamlayıcı (karşılık gelen) uzmanlaşması kavramı almıştır.

Büyük beynin sol yarım küresi, dilsel, konuşma aktivitesinde istisnai bir rol oynar, sürekli analitik süreçlerde (kategorik yarım küre) uzmanlaşmıştır. Mantıksal olanın temelidir soyut düşünme ve ikinci sinyalizasyon sisteminin doğrudan etkisi altında çalışır. Beynin sağ yarım küresi, belirli görüntülerin, nesnelerin, insanların, hayvanların algılanmasını sağlayan dışlayıcı, propriyoseptif, iç algılayıcı dürtülerin algılanması ve işlenmesi ile işlevsel olarak bağlantılıdır, yani, kişinin kendi vücudunun gnosisi de dahil olmak üzere gnostik bir işlevi yerine getirir ( temsili yarım küre). Mekan, zaman, müzik algısının uygulanmasındaki önemi kanıtlanmıştır. Sağ yarım küre, mecazi, somut düşüncenin temeli olarak hizmet eder. Bu nedenle, büyük beynin sağ yarım küresi sola bağımlı olarak düşünülmemelidir. Araştırmanın sonucu son yıllar yarım kürelerin baskınlık teorisinin, yarım kürelerin tamamlayıcı (karşılık gelen) uzmanlaşması kavramıyla değiştirilmesiydi. Bu nedenle, şu anda, insan beyninin yalnızca bir benzersiz özelliğinin - işlevsel asimetri, konuşmanın evriminden önce başlayan serebral hemisferlerin uzmanlaşmasının özelliği olduğu söylenebilir.

Uzun yıllar boyunca, nörologlar arasındaki baskın görüş, serebral hemisferlerin uzmanlaşmasının anatomik asimetri ile ilişkili olmadığıydı. Ancak, son on yılda bu konu revize edilmiştir. Şimdi insan beyninin asimetrisi, bilgisayarlı eksenel tomografi kullanılarak ortaya çıkıyor. Aracıların, enzimlerin, yani serebral hemisferlerin biyokimyasal asimetrisinin farklı dağılımına ilişkin raporlar vardır. Bu farklılıkların fizyolojik önemi hala bilinmemektedir.

Serebral korteksteki fonksiyonların lokalizasyonu hakkındaki fikirlerin geniş bir alanı vardır. pratik değer serebral hemisferlerdeki topikal lezyon problemlerini çözmek için. Bununla birlikte, bugüne kadar, bu bölümdeki pek çok şey tartışmalı olmaya devam ediyor ve tam olarak çözülmedi. Korteksteki işlevlerin yerelleştirilmesi doktrini oldukça büyük hikaye- içindeki işlevlerin yerelleştirilmesinin reddedilmesinden, insan faaliyetinin tüm işlevlerinin, ikincisinin en yüksek niteliklerine (hafıza, irade, vb.) korteksin "eşpotansiyelliliğine" geri dönüşe, yani. yeniden, özünde, işlevlerin yerelleştirilmesinin olumsuzlanmasına (son zamanlarda yurtdışında).

Çeşitli kortikal alanların eşdeğerliği (eşpotansiyelliliği) hakkındaki fikirler, morfologlar, fizyologlar ve klinisyenler tarafından biriktirilen devasa olgusal materyalle çatışır. Günlük klinik deneyimler, işlevsel bozuklukların patolojik odağın konumuna sarsılmaz doğal bağımlılıkları olduğunu göstermektedir. Bu temel hükümlere dayanarak, klinisyen topikal tanı problemlerini çözer. Ancak, nispeten basit işlevlerle ilgili bozukluklarla çalıştığımız sürece durum böyledir: hareketler, hassasiyet vb. sinir sisteminin ve çevrenin bölümleri. Korteksin işlevleri daha karmaşıktır, filogenetik olarak daha gençtir ve dar bir şekilde lokalize edilemez; uygulamada karmaşık fonksiyonlar korteksin çok geniş alanları ve hatta bir bütün olarak tüm korteks söz konusudur. Bu nedenle, klinik deneyimin gösterdiği gibi konuşma bozuklukları, apraksi, agnozi ve ayrıca zihinsel bozukluklara dayalı lezyonlar konusundaki sorunları çözmek daha zor ve bazen yanlıştır.

Aynı zamanda, serebral korteks içinde, hasarı bir veya başka bir karaktere, bir veya başka dereceye, örneğin konuşma bozukluklarına, gnosia ve praxia bozukluklarına neden olan, topodiagnostik değeri de önemli olan alanlar vardır. Ancak bundan, insan faaliyetinin bu en karmaşık biçimlerini "yöneten" özel, dar bir şekilde yerelleşmiş merkezlerin olduğu sonucu çıkmaz. Fonksiyonların lokalizasyonu ile semptomların lokalizasyonu arasında net bir şekilde ayrım yapmak gerekir.

Beyindeki işlevlerin lokalizasyonuna ilişkin yeni ve ilerici bir teorinin temelleri I.P. Pavlov.

Serebral korteks kavramının, bir dereceye kadar, sinir sisteminin diğer katları üzerinde, yüzey boyunca (ilişkisel) ve çevre (projeksiyon) alanlarıyla bağlantılı dar lokalize alanlara sahip izole bir üst yapı olarak yerine, I.P. Pavlov, sinir sisteminin çeşitli bölümlerine ait nöronların işlevsel birliği doktrinini yarattı - çevredeki reseptörlerden beyin korteksine - analizörlerin doktrini. Merkez dediğimiz şey, analizörün en yüksek, kortikal bölümüdür. Her analizör, serebral korteksin belirli alanları ile ilişkilidir (Şekil 64).

I.P. Pavlov, kortikal merkezlerin sınırlı bölgeleri hakkındaki önceki fikirlerde, fonksiyonların dar lokalizasyonu doktrininde önemli ayarlamalar yapıyor. Reseptörlerin serebral kortekse yansıması hakkında söylediği şey burada.

"Her çevresel alıcı aygıtın, kortekste, terminal istasyonu olarak, tam projeksiyonunu temsil eden merkezi, özel, izole bir bölgesi vardır. Burada, özel bir tasarım sayesinde, daha yoğun bir hücre yerleşimi, daha fazla hücre bağlantısı ve diğer işlevlerin hücrelerinin yokluğu olabilir, en karmaşık tahrişler meydana gelir, form (daha yüksek sentez) ve bunların kesin farklılaşması (daha yüksek analiz) alır. yer. Ancak bu reseptör elementler, belki de korteks boyunca çok uzun bir mesafeye yayıldı.” Kapsamlı deneysel ve fizyolojik çalışmalara dayanan bu sonuçla, kortikal sito-arşitektonik alanların doğru bir şekilde ayırt edilmesinin imkansızlığına ilişkin en son morfolojik veriler tamamen tutarlıdır.

Sonuç olarak, analizörlerin işlevleri (veya başka bir deyişle, birinci sinyal sisteminin çalışması) yalnızca kortikal projeksiyon bölgeleri (analizörlerin çekirdeği) ile ilişkilendirilemez. Ayrıca, en karmaşık, tamamen insan işlevlerini - ikinci sinyal sisteminin işlevlerini - dar bir şekilde lokalize etmek imkansızdır.

I.P. Pavlov, insan sinyal sistemlerinin işlevlerini şu şekilde tanımlamaktadır. "Daha yüksek sinirsel aktivitenin bütününü bu şekilde hayal ediyorum. İnsanlar da dahil olmak üzere daha yüksek hayvanlarda, organizmanın çevre ile karmaşık ilişkilerinin ilk örneği, en karmaşık koşulsuz refleksleri (bizim terminolojimiz), içgüdüleri, dürtüleri, duyguları, duyguları (çeşitliliği) ile hemisferlere en yakın olan alt kortekstir. , olağan terminoloji). Bu reflekslere nispeten az sayıda koşulsuz dış etken neden olur. Bu nedenle, sınırlı yönelim çevre ve aynı zamanda zayıf adaptasyon.

İkinci örnek büyük yarım kürelerdir ... Burada, koşullu bir bağlantının (çağrışım) yardımıyla, yeni bir faaliyet ilkesi ortaya çıkar: birkaç koşulsuz dış ajanın, aynı anda sayısız başka ajan kütlesi tarafından sinyallenmesi. zaman sürekli olarak analiz edilir ve sentezlenir, bu da aynı ortamda ve aynı şekilde çok daha uygun çok büyük bir yönelime sahip olmayı mümkün kılar. Bu, hayvan vücudundaki tek ve insandaki ilk sinyal sistemini oluşturur.

Bir kişide, konuşma organlarının kinestetik uyaranları olan ilk sistemi konuşma, temeli veya bazal bileşeni ile işaret eden başka bir sinyal sistemi eklenir. Bu, sinirsel aktivitenin yeni bir ilkesini ortaya çıkarır - önceki sistemin sayısız sinyalinin soyutlanması ve birlikte genelleştirilmesi, sırayla, yine bu ilk genelleştirilmiş sinyallerin analizi ve sentezi - çevreleyen dünyada sınırsız bir yönelimi belirleyen ilke ve insan biliminin en yüksek uyarlamasını yaratır, evrensel bir ampirizm biçiminde olduğu gibi, özel biçiminde de.

İkinci sinyal sisteminin çalışması, tüm analizörlerin işlevleriyle ayrılmaz bir şekilde bağlantılıdır, bu nedenle ikinci sinyal sisteminin karmaşık işlevlerinin herhangi bir sınırlı kortikal alanda lokalizasyonunu hayal etmek imkansızdır.

Büyük fizyolog tarafından serebral korteksteki fonksiyonların lokalizasyonu doktrininin doğru gelişimi için bize bırakılan mirasın önemi son derece büyüktür. I.P. Pavlov, korteksteki fonksiyonların dinamik lokalizasyonu için yeni bir teorinin temellerini attı. Dinamik lokalizasyon kavramı, çeşitli karmaşık kortikal fonksiyonlara hizmet etmek için aynı kortikal yapıların çeşitli kombinasyonlarda kullanılması olasılığını ifade eder.

Klinikte yerleşik hale gelen bir dizi tanım ve yorumu koruyarak, I.P.'nin öğretileri ışığında sunumumuza bazı düzeltmeler yapmaya çalışacağız. Pavlov, sinir sistemi ve patolojisi hakkında.

O halde öncelikle sözde projeksiyon ve dernek merkezleri meselesini ele almamız gerekiyor. Motor, duyusal ve diğer projeksiyon merkezlerinin (ön ve arka merkezi gyrus, görsel, işitsel merkezler, vb.) Olağan fikri, belirli bir işlevin belirli bir alanında oldukça sınırlı bir lokalizasyonu kavramı ile ilişkilidir. korteks ve bu merkez doğrudan altta yatan sinir cihazları ile bağlantılıdır ve daha sonra iletkenleri ile çevre ile (dolayısıyla tanım - "projektif"). Böyle bir merkeze ve onun iletkenine bir örnek, örneğin ön merkezi girus ve piramidal yoldur; fissura calcarina ve radiatio optica, vb. Projeksiyon merkezleri, korteksin yüzeyi ile diğer merkezlerle ilişkisel yollarla bağlanır. Bu geniş ve güçlü çağrışım yolları, çeşitli kortikal alanların birleşik faaliyet olasılığını, yeni bağlantıların kurulmasını ve dolayısıyla şartlı reflekslerin oluşumunu belirler.

"Birleşme merkezleri", projeksiyon merkezlerinin aksine, sinir sisteminin altta yatan kısımları ve çevre ile doğrudan bir bağlantıya sahip değildir; sadece "projeksiyon merkezleri" dahil olmak üzere korteksin diğer alanlarıyla bağlantılıdırlar. Bir "birlik merkezi" örneği, arka merkezi girusun arkasında bulunan parietal lobdaki "stereognozi merkezi" olarak adlandırılır (Şekil 65). Bir nesne elle hissedildiğinde ortaya çıkan bireysel uyaranlar talamo-kortikal yollardan posterior merkezi girusa girer: dokunsal, şekiller ve boyutlar (eklem-kas hissi), ağırlık, sıcaklık vb. Tüm bu duyumlar, arka merkezi girustan birleştikleri ve nesnenin ortak bir duyusal görüntüsünü oluşturdukları "stereognostik merkeze" çağrışım lifleri yoluyla iletilir. “Stereognostik merkezin” korteksin diğer alanlarıyla bağlantıları, bu görüntüyü belirli bir nesnenin hafızasında bulunan fikir, özellikleri, amacı vb. ile tanımlamayı, karşılaştırmayı mümkün kılar. (yani, algının analizi ve sentezi gerçekleştirilir). Bu nedenle, bu "merkez", sinir sisteminin altta yatan kısımlarıyla doğrudan bir bağlantıya sahip değildir ve bağlantı lifleri ile serebral korteksin bir dizi başka alanıyla bağlantılıdır.

Merkezlerin projeksiyon ve çağrışım olarak bölünmesi bize yanlış görünüyor. Büyük yarım küreler, bir yandan dış dünyayı ve diğer yandan iç süreçleri analiz etmek için bir dizi analizördür. Korteksin alıcı merkezleri çok karmaşık ve bölgesel olarak son derece yaygın görünüyor. Serebral korteksin üst katmanları, aslında, tamamen algılama merkezleri tarafından veya I.P terminolojisinde işgal edilir. Pavlov, "analizörlerin beyin uçları".

Tüm loblardan, korteksin alt katmanlarından, analizörlerin kortikal uçlarını subkortikal, gövde ve spinal aparatlar yoluyla yönetici organlara bağlayan zaten efferent iletkenler vardır. Böyle bir efferent iletkenin bir örneği, piramidal yoldur - kinestetik (motor) analizör ve periferik motor nöron arasındaki bu interkalar nöron.

Öyleyse, bu bakış açısından, motor projeksiyon merkezlerinin (ön merkezi girusta, göz dönüş merkezinde, vb.) Varlığı hakkındaki konumu nasıl uzlaştırmak için, kapatıldıklarında, bir kişi felç geçirir ve tahriş olduğunda, tamamen net bir somatotopik dağılım ve yazışma ile kasılmalar? Burada sadece piramidal yollar için motor projeksiyon alanının yenilgisinden bahsediyoruz, "projeksiyon motor merkezleri" değil.

Hiç şüphe yok ki, "gönüllü" hareketler şartlandırılmış motor reflekslerdir, yani bireysel yaşam deneyimi sürecinde gelişen, "basılan" hareketlerdir: ancak iskelet kaslarının gelişiminde, organizasyonunda ve halihazırda kurulmuş aktivitesinde, her şey şunlara bağlıdır: afferent cihaz - cilt ve motor analizörü (klinik olarak - cilt ve eklem-kas hassasiyeti, daha genel olarak - kinestetik duyu), bunlar olmadan bir motor hareketin ince ve kesin koordinasyonu imkansızdır.

Pirinç. 64. Analizörlerin kortikal bölümleri (şema).

a - dış yüzey; b - iç yüzey. Kırmızı - cilt analizörü; sarı - işitsel analizör: mavi - görsel analizör; yeşil - koku analizörü; noktalı çizgi - motor analizörü.

Motor analizörü (görevi “gönüllü” hareketlerin analizi ve sentezi olan), ikincisinin belirli sınırları ve net bir somatotopik dağılım ile kortikal motor “projeksiyon” merkezlerinin fikirlerine hiç uymuyor. Motor analizörü, tüm analizörler gibi, korteksin çok geniş alanlarıyla ilişkilidir ve motor işlevi ("gönüllü" hareketlerle ilgili olarak) son derece karmaşıktır (sadece genel olarak hareketlerin ve davranışların determinizmini hesaba katmazsak) , sadece eylem komplekslerinin karmaşıklığı değil, aynı zamanda afferent kinestetik sistemler ve çevreye ve kişinin kendi vücudunun uzaydaki bölümlerine göre oryantasyon vb.).

"Projeksiyon merkezleri" fikri nedir? İkincisinin, kortekse giren veya çıkan impulslar için bir tür girdi veya çıktı "başlangıç ​​kapısı" temsil ettiği iddia edildi. Ve eğer "motor projeksiyon kortikal merkezlerinin" sadece bu tür "kapılar" olduğunu kabul edersek (geniş bir motor analizörü kavramı mutlaka analiz ve sentez işleviyle ilişkilidir), o zaman ön merkezi girus içinde olduğu düşünülmelidir ( ve buna benzer bölgelerde) ve daha sonra yalnızca belirli katmanlarında bir motor projeksiyon alanı veya bölgesi vardır.

O halde, diğer (kinestetik olmayan) afferent sistemlerle ilişkili geri kalan "yansıtma" merkezleri (cilt hassasiyeti, görme, işitme, tat, koku) nasıl tasavvur edilir? Burada temel bir fark olmadığını düşünüyoruz: Aslında, birçok katmanda ve geniş alanlarda meydana gelen çevreden gelen dürtüler.

Sonuç olarak, motor dahil olmak üzere her analizörde (kortikal bölümü), çevreye (motor alan) "yansıyan" veya çevrenin "yansıtıldığı" (hassas alanlar, kinestetik alıcılar dahil) bir alan veya bölge vardır. motor analizörü).

"Analizörün yansıtmalı çekirdeğinin" bir motor veya hassas projeksiyon bölgesi kavramıyla tanımlanması mümkündür. Maksimum ihlaller, I.I. Pavlov, analiz ve sentez, tam da böyle bir “yansıtmalı çekirdek” hasar gördüğünde gerçekleşir; Eğer. Analizörün gerçek maksimum "bozulmasını" nesnel olarak kesinlikle doğru olan maksimum fonksiyon bozukluğunu alırsak, o zaman motor analizöründeki hasarın en büyük tezahürü merkezi felçtir ve duyusal analizörünki anestezidir. Bu açıdan bakıldığında “analizör çekirdeği” kavramını “analizörün projeksiyon alanı” kavramıyla özdeşleştirmek doğru olacaktır.

Pirinç. 65. Serebral korteksin (dış yüzey) çeşitli bölümlerinin yenilgisinde gözlenen fonksiyon kaybı.

2 - görme bozuklukları (hemianopsi); 3 - duyarlılık bozuklukları; 4 - merkezi felç veya parezi; 5 - agrafi; 6 - bakışın kortikal felci ve başın ters yöne dönmesi; 7 - motor afazi; 8 - işitme bozuklukları (tek taraflı lezyonlar gözlenmez); 9 - amnestik afazi; 10 - aleksi; 11 - görsel agnozi (iki taraflı lezyonlarla); 12 - asterognozi; 13 - apraksi; 14 - duyusal afazi.

Yukarıdakilere dayanarak, analizör bölgesinde bir projeksiyon merkezi konseptini bir projeksiyon alanı konseptiyle değiştirmenin doğru olduğunu düşünüyoruz. O zaman kortikal "merkezlerin" projeksiyon ve dernek merkezlerine bölünmesi mantıksızdır: analizciler (kortikal bölümleri) ve sınırları dahilinde - projeksiyon alanları.

korteks

beynin temeli

Serebral korteksin sitoarşitektonik ve miyeloarşitektonik şeması

Çözümleyici yapısı Birincil, ikincil ve üçüncül alanlar

Fonksiyonel beyin asimetrisi

Fonksiyonel beyin asimetrisi

Fonksiyonel beyin asimetrisi

Çözümleyici yapısı Birincil alanlar

Çözümleyici yapısı İkincil alanlar

Çözümleyici yapısı Üçüncül alanlar

Gnosis ve praksis

Birinci ve ikinci sinyal sistemleri

Kişilik tipleri (I.P. Pavlov'a göre)

Serebral korteksin ana merkezleri Frontal lob

Frontal lob

Kortikal lezyonların topikal teşhisi

ön lob yaralanması

Serebral yarım kürenin dış yüzeyi

parietal lob

Parietal lobda hasar

Temporal lob

Temporal lob yaralanması:

Serebral yarım kürenin iç yüzeyi

Oksipital lob

Oksipital lob yaralanması

Gnosis ve bozuklukları

Gnosis ve bozuklukları

Gnosis ve bozuklukları

Praksis ve bozuklukları

Praksis ve bozuklukları

apraksi türleri

Konuşma ve bozuklukları

Konuşma ve bozuklukları

Konuşma ve bozuklukları

Bir erkek ve bir kadının beyni

Bir erkek ve bir kadının beyni

Bir erkek ve bir kadının beyni